Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 30
Текст из файла (страница 30)
ХойазХоп !7. В., Хг., Кае!а В. В., Хг., М!ага ХХ. А., Хайагеуег Х. Е., Иуейй Х. 3., Васйаег К. Х., Ка!адорагап К )Х., ТЬе Ко!е о! ЗирегохЫе Ап1оп бепега1!оп 1п РЬвИосуИс Вас!егюсЫа! АсИчИу, Л. СИп. 1пчев1., 55, 1356 — 1372 (1975). Еопйоа Х. М., ТЬе МеГаЬоИзю о1 Рйе Егу1Ьгосу1в, Нагчеу 1.ес1., 56, 151 — 189, 1960 — 1961. Майтап М. ХХ., йгайадаиа Я., Игй!ге А., 51г1й!ез о1 1Ье Майе о1 АсИоп о1 Айгепа1 5!его!йз оп 1.утрЬосу1ев, Кесеп1 Ргоу. Ноппопе Кев., 23, 195 — 227, 1967 Магсйез! У.
Т., Рштйтауг ХХ., ТотгТа М., ТЬе Кей В!оой СеП МеюЬгапе, Аппп. Кеч. В!осЬею., 45, 667 — 698, 1976. Мооге С, )Г., 1гоп Ме1аЬоИвю апй Ни1т!Иап, Напеу |ес!., 55, 67 — 101, 1959— !960 Щсо)зоп б. Х, ТгапипегаЬгапе Соп1го! о! !Ье Кесер1огв оп Ноппа! апй Тигпог СеИз, 1: СуЬр1аап!с 1пйиепсе о1 ег СеП Зиг1асе СоюропепЬ, ВюсЬЬп. В!орЬув.
Ас1в, 457, 57 — 108, 1976. Ж19ув Ра К.. Ногаева!або КеИи!а!осу МесЬапМюз о1 Негаа!оро!ез!з, Аппи. Кеч. РЬув!о1, 28, 39 — 56, 1966. Бейт!й К., Мсбоаауй А. Р., ТЬе ЕпзугпаИс РоппаИоп о1 ВИ!гиЫп, Апп. ЬЬ У. Асай. ЗсЬ, 244, 533 — 552, 1975. 3!ауег Я. Х., ТЬе Мо1еси!зг ОгИапиа1юп о1 МппЬгвпев, Аппи. Кеч. ВюсЬепь, 43, 805 — 833, 1974. !рабов С, Х., ТЬе РгоЫегп о1 РогрЬупа: Загсе Гас!в апй Яиейюпв, Не» Епф Х. Мей., 263, 1205 — !215, !960. Глава 33 РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО, ВОДНОГО И КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОГО БАЛАНСА Компартменталиэация биологических жидкостей и их состав.
Регуляция состава внеклеточной жидкости. Метаболизм электролитов Способность организма животных к поддержанию постоянства состава внеклеточной жидкости («внутренней среды», как впервые определил ее Клод Бернар) представляет собой одно нз наиболее существенных достижений эволюции, поскольку, приобретя зту способность, оп перестал зависеть от многих изменений внешней среды. Задачей настоящей главы является описание состава н функций внутри- и внеклеточных жидкостей и механизмов поддержания постоянства их состава. 33.1. Компартментализации жидкостей н организме У взрослого человека количество жидкости, приблизительно равное 50% массы тела, локализовано в клетках, а внеклеточная жидкость, т.
е. вся жидкость, не находящаяся внутри клеток, составляет примерно 25')ь массы тела. Внеклеточную жидкость можно разделить далее на несколько субкомпартментов. Нанболь~шми пз ннх являются ннтерстицнальпая (межклеточная) жидкость, омываюшая болынинство клеток и составляющая 20'$ массы тела; плазма крони — переносчик вешеств, при помошн которого осуществляются контакты между клетками н между клетками и внешней средой, на ее долю приходится почти био массы тела; относительно небольшие количества жидкости приходятся на долю нереброспинальной и спновиальной жидкости, водянистой влаги, лимфы н т.д.
Принципы методов определения объема каждого из различных компартментов жидкости в основном одинаковы. Внутривенно вводится определенное количество какого-либо вешества, о котором известно, что оно почти исключительно распределяется в измеряемом компартменте жидкости. По истечении времени, достаточного га евгтляцня элактеолнтного влллнса ~зов для равномерного распределения, отбирается проба плазмы крови и в ней определяется концентрация введенного вещества; общий объем определяемого компартмента рассчитывается по степени разведения, с учетом поправки на количество экскретированного вещества.
Общее количество воды в организме можно определить после введения какого-либо вещества, которое распределяется во всей воде организма, т. е. свободно проходит через эидотелнй капилляров, клеточные мембраны, гематоэнцефалический барьер н т, д., путем последующего определения этого вещества в любой доступной жидкости, например плазме крови нли моче. Веществамн, наилучшим образом отвечающими этому требованию, являются тН,О и Ч-1зО; однако прн определения общего количества воды в организме с помощью этих соединений следует учитывать также вклад всех обменивающихся атомов водорода в органических веществах.
Были использованы также и некоторые другие вещества, в частности антипирнн. Для определения общего количества впеклеточноа жидкости требуется вещество, способное проходить через стенки капилляров, но не попадающее в клетки; желательно, чтобы это вещество выделялось почками относительно медленно. К соединениям, используемым для этой цели, относятся инулнн, хлорид, сульфат и радиоактивный натрий. К сожалению, результаты таких определений не находятся в полном соответствии друг с другом, так как, например, большая молекула инулина не проникает в некоторые пространства, занимаемые внеклеточной жидкостью, с такой же легкостью, как небольшие ионы. Следовательно, использование неболыпих ионов, особенно хлорида, позаолнет, по-видимому.
определить объем внеклеточной жидкости более точно. Для определения объема плазмы внутривенно вводят какое-либо вещество, которое полностью задерживается внутри сосудов. Для этой цели были использованы некоторые красители, в частности синий Эванса, а также сывороточные белки, меченные 'м1. Объем клеточной жидкости определяется как разность между суммарным объемом воды в организме и суммарным объемом внеклеточной воды. Суммарный объем интерстициальноа жидкости и всех специализированных внеклеточных жидкостей рассчитывается как разность между суммарными объемами внеклеточной жидкости и плазмы.
33.2. Состав жидкостей организма На рис. 33.1 показан электролитный состав жидкостей организма; в качестве внутриклеточной жидкосгн приведена жидкость скелетной мышцы. В то время как основным внеклеточным катионом является Ха+, главными внутриклеточными катионами служат !щ ° жидкля средл орглннэмл кезмговмнкзм „"Н,О плазма крови мемкяеточкая вкйшркклекоч жиакосмь иая мидкосмь моровая вова Рис.
33.1. Элеитралнтиый состав жидкостей организма. Общая величина РО,+Х 1в составе клеточной жидкости) полуяена вычитаивем суммы эквивалентов !50 ез-+НСОз+белои) из полной суммы эквивалентов катионов. Для сравнении приведен состав морской воды. Для внутриклеточной жидкостя взяты величины, хараитеризугошие скелетвуш мышцу. 1башЫе А йм СЬеш!са! Апа!ошу, Рпуз!о1ойу апб Ея!гасе!1о!аг Р!п!б, б!Ь еб., Нагчагб с!пгтегз!!у Ргезз, СатЬпбйе, л!азз., 1954,) К+ и Мат+; вне клеток преобладают С1- н НСОз, в то время как главными анионами клетки являются фосфаты, сульфат н белки.
Осмотическое давление внутри клетки должно быть одинаково с давлением в окружающей жидкости, поскольку клеточные мембраны свободно проницаемы для воды; они легко разрушаются при незначительных различиях в давлении. В этом отношении мембраны животных клеток оказываются в условиях, отличных от тех, 33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКтРОЛИтНОГО БАЛАНСА ! зов в которых находятся мембраны растительных и бактериальных клеток, имеющие прочные наружные стенки.
Осмотическое давление, рассматриваемое здесь, — это давление, которое раствор будет оказывать на осмометр с мембраной, пронпцаемой исключительно для воды, в данном случае около 6000 мм рт. ст. В связи с тем что интерстициальиая жидкость почти не содержит белков, а главные анионы и катионы являются одновалентными, высота колонки на диаграмме показывает не только молярные концентрации, но и осмоляльность.
Эта величина представляет собой концентрацию осмотически активных частиц в растворе и определяется количеством таких частиц независимо от нх массы, заряда или размера. Обычно в биологических жидкостях ее выражают в единицах, называемых миллиосмолями на килограмм воды (мосмоль/кг НАО). Болыпой вклад в создание осмотического давления внутриклеточной жидкости вносят многие многовалентные частицы, такие, как Саг", Мяз+, белок и фосфаты. Однако, как указывалось выше, осмотическое давление зависит исключительно от общего количества частиц в растворе. Следовательно, концентрация электролитов внутри клетки, выраженная в миллязквивалентах на литр (мзкв./л), значительно выше, чем снаружи.
Это можно проиллюстрировать следующим образом. Представим себе внеклеточную жидкость, содержащую исключительно МаС1, и внутриклеточиую жидкость, содержащую исключительно К+ и белок; представим себе далее, что каждая белковая частица несет четыре отрицательных заряда. Если бы каждый миллилитр внеклеточной жидкости содержал 50 ионов 1ча+ и 50 ионов С!, каков был бы состав внутриклеточной жидкости в состоянии осмотического равновесия? Так как внеклеточная жидкость содержит 100 частиц/мл, то и внутрнклеточная жидкость должна также содержать 100 частнц1мл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
