Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Поразительное увеличение общего количества гемоглобина происходят в период полового созревания. Максимальная потребность в железе у юношей наблюдается в возрасте от 15 до 16 лет. У взрослых мужчин ежедневная потребность в железе определяется компенсацией относительно небольших потерь. Лищь незначительное количество железа выделяется с мочой, не происходит секреции железа в кишечнике, наблюдается, однако, небольшая ежедневная потеря железа с желчью. Вследствие менструаций потребность в железе у женщин на ЗΠ— 907о больше, чем у мужчин (за исключением 15 — 16-летнпх юношей). До наступления менопаузы 50' 1илн больше) необходимого железа расходуется у женщия для компенсации потерь гемоглобина прн менструапиях. Средняя потеря крови при менструацип составляет около 35 мл.
Только для возмещения этого количества крови требуется 0,6 мг желева в день; эту величину следует сопоставить с общей физиологической потребностью в железе взрослого мужчины — 0,9 мг в день. Такая потеря железа оказывается существенной, поскольку обычная иеобогащенная диета не содержит достаточного для компенсации потерь количества железа. Нормальная дополнительная потребность характерна для примерно 60% женщин; у 157р женщин, менструальные потери у которых существенно больше, потребность в железе может быть почти в два раза выше.
В течение беременности потребность в железе приблизительно на 60% больше, чем в обычный период такой же продолжительности. Потребление железа, достаточное в период жизни до наступления беременности, может оказаться неадекватным в период беременности. Перенос железа 1как и кальция) плоду происходит в основном в последний триместр беременности, причем железо не может накапливаться в организме матери в течение предшествующих месяцев беременности.
Пища матери в течение последних трех месяцев беременности должна, следовательно, содержать достаточно болыпие количества и железа, и кальция. Это условие редко выполняется, поэтому возможно развитие гппохромной анемии у матери. Умеренная нормоклеточная анемия, обусловленная «разбавлением» крови, с концентрацией НЬ 11 — 12 г/100 мл рассматривается как «физиологическая» в течение беременности. В случае недостатка железа концентрация цитохромов в тканях может понизиться раньше, чем уровень гемоглобина в крови; это является следствием более высокой скорости обновления цитохромов.
Таким образом, у взрослого человека потребность в железе полностью определяется необходимостью компенсации потерь, происходящих либо с желчью, либо через плаценту, матку, либо при кровотечениях. 1294 1ч. жидкАя сРедА ОРГАнизмА Хотя физиологическую потребность в железе рассчитать относительно просто, учитывая количество, необходимое для роста, и потери, тем не менее установить потребность в пищевом железе весьма трудно, так как получаемое с пищей железо неполностью всасывается из кишечника. Усвоение пищевого железа обусловлено двумя факторами: химической формой поглощенного железа и метаболизмом железа в слизистой кишечника.
Большая часть железа, находящегося в натуральных пищевых продуктах, является «органическим железом», оно входит в состав комплексов, которые плохо всасываются. Подобно кальцию, железо образует многочисленные нерастворимые соли. Образование таких солей в кишечнике снижает всасывание железа. Так, при наличии в диете большого количества неорганического фосфата быстро развивается анемия, обусловленная недостатком железа. Имеется много необъяснимых и достаточно поразительных различий в «доступности» пищевого железа. Например, железо, находящееся в составе белой муки, утилизируется, по-видимому, более легко, чем находящееся в составе непросеявной пшеничной муки; еще легче, по-видимому, усваивается железо из мяса, несмотря на то, что в мясе оно находится в составе гсма.
По необьяснимым обстоятельствам восстановленное железо всасывается из кишечника человека быстрее, чем окисленное. Присутствие в пище восстанавливающих агентов, таких, как аскорбиновая кислота, повышает усвояемость неорганического железа. Учитывая эти обстоятельства, невозможно рассчитать потребность в пищевом железе; имеющиеся рекомендации основаны на изучении баланса с учетом образования гемоглобина. Из них следует, что количество мселеза в пище должно в 5 — 10 раз превышать действительную физиологическую потребность. Ежедневно потребление 12 мг железа взрослыми и от 6 до !5 мг детьми различных возрастных групп является вполне достаточным.
32.7.2. Всасывание железа в кишечнике Исследования, в которых было использовано радиоактпвное з»Ге, давно показали, что у больных анемией, вызванной недостатком железа, последнее всасывается из кишечника более эффективно, чем у здоровых. Однако если у здоровых животных путем крок вопускания вызвать анемию, то только спустя некоторое время можно обнаружить увеличение эффективности всасывания Ге, Таким образом, в норме на уровне стпзистой функционирует «блок» для всасыванпл железа; он не связан с состоянием анемии.
Переход железа из содержимого кишечника в плазму регулируется механизмом, в котором участвует специальный переносчик ферригин (ферритиновый механизм). Ферритин первоначально был вы- за. Иетаволизм эРитРОцитов Клетпва слизисжой Рис. 32.10, Схема регуляции всасывания железа клеткой слизистой. Количество Гехь, проникающего в клетку, регулируется «блоком» слизистой, который зависит ог уровня Ге'г внутри клетки н (косвенно) ох концентрации феррнгнна. Количества железа, уходящего из клетки, зависит от величины окислительна-восстановительного погенциала внутри клетки, который в евою очередь янляегся функ- цией ро., крови.
(оган!сй о., Рпуз|о1. меч„З1, 497 (!951).1 делен пз селезенки; он является белком, содержащим 23 масс.% железа. Лпоферрнтин (М 450000) состоит из 24 идентичных субьединиц; прн взаимодействии апоферритина с гидроксидфосфатом железа (П1) (примерный состав 1(РБООН)з(РеΠ— ОРОзНз)1) образуется ферритин. Слизистая кишечника голодавших морских свинок содержит лишь следы апоферритнна. Однако через 4 — 5 ч после введения железа происходит 20 — 50-кратное увеличение количества ферри- тина, прн этом используется вновь синтезированный клетками слизистой апоферритин; железо(11), поступающее н эпитслпальную клетку слизистой, быстро окисляется до гидроксида железа(111), который соединяется с апоферрнтнном.
В клетках слизистой под действием невыясненных факторов, благоприятных для восстановления Ре'+ в Ре'+, происходит диссоциация ферритина, благодаря чему становится возможным всасыванне дополнительных количеств железа из кишечника. Всасывание железа лимитнруется связывающей способностью апоферритина. Фсррптиновый механизм всасывания железа представлен на рпс. 32.10. ИС ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА 32.7.3. Депо железа Ферритин участвует также в другом процессе. Печень взрослого мужчины содержит приблизительно 700 мг железа, находящегося практически полностью в составе ферритина. После парентераль« ного введения Азре ббльшая часть изотопа обнаруживается в печени в составе ферритнна.
Если количество парентерально введенного железа превышает емкость ферритинового депо„то избыток железа аккумулируется в печени в составе гезюсидерана, являющегося нормальным компонентом большинства тканей и встречав-' шегося в форме гранул большего размера, чем молекулы ферри- тина.
Гранулы гемосидерина содержат до 37% железа (от сухой массы), нерастворимы в воде и отличаются от ферритина по электрофоретической подвижности. Полагают, что гранулы гемоспдерина являются крупными агрегатами молекул феррвтина с большим содержанием железа. Поскольку не имеется путей экскрецпи избытка железа, продолжительное введение железа ведет к аккумуляции гемосидерина в печени в количествах, достаточных, чтобы вызвать в конце концов повреждение органа.
Такая картина наблюдалась у больных с апластической или гемолитической анемией, которым систематически в течение ряда лет переливали кровь. В связи с отсутствием путей экскреции избытка железа эффективная регуляция всасывания железа из кишечника является весьма существенной для организма. Ни для одного другого пищевого компонента регуляция такого типа неизвестна. 32.7.4. Транспорт железа Другим компонентом системы метаболизма железа является белок плазмы — трансферрин (равд. 29.2.4), который участвует и транспорте железа; его концентрация в крови составлиет около 0,4 г/100 мл. При нормальном уровне плазменного железа (100 мкг/100 мл) трансферрин насыщен железом на 30%.
По сравнению с другими белками плазмы траисферрнн проявляет наибольшее сродство к железу. Неспособность почек экскретировать железо, возможно, обьясняется тем, что все железо плазмы крови связано с трансферрином, который не попадает в фильтрат почечных клубочков. Схема метаболизма железа приведена на рис. 32.11. 32.8. Лейкоциты Два основных класса циркулирующих лейкоцитов, полиморфноядерные лейкоциты и лимфоцнты, могут быть выделены из цельной крови при центрифугнровании.
Кроме того, лимфоциты легко 1297 зз.мвтлволизм эритроцитов О з Печень (ибрцгие органы) депонирование Ге Преврыценип Ге (ч) )иепзбачна-пныеч- Оз пли ыв крови О -'Гранспор|п Ге всасываема Ге -- Я Г й ыранареррин е й ()5 -псевеогпогепин) апочырримин И и Г ч 3мг Ге (норма) и Е ~рсррнзпин аа Ч ~ 9 ыг Ге при насыщении й' е (при насыщении) 1! (Ге в желчи) Ф Он Га) включаем Ге ~ в хромапрыненаы Ниопюбиь (ЗОООиг Ге ьрн) ХОюпиьм мсыцении) мааг г~ миоив (МО, Ге 1ыыыца ~ч — г' $ ори ыаищепии) 1 ~ / I ч циаичкм с (Змг ге прн Врь...е ь ыпьмрннн) ынанн получить либо из лимфатического протока (с помощью канюли), либо из размельченных тканей, являющихся преимущественно лимфоцитарными по клеточной структуре, например из тканзг тимуса; фракционирование лейкоцитов осуществляется путем пентрифугирования в градиенте плотности.
Полиморфноядерные лейкоциты могут быть получены также из перитонеальной жидкости (например, кроликов), накапливающейся после внутрибрюшиниого введения такого раздражающего средства, как минеральное масло. 1Π— 15ПЗ Рис. 323!. Метаболизм железа. Циклическое перемещение железа представлено лвуми стадииыи, А — всасывание, транспорт, депонирование и зкскреторныб цикл-;  — депонирование, транспорт и цикл утилизации. Обратите внимание иа центральнущ раль печени в обоих циклах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
