Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 117
Текст из файла (страница 117)
При созревании фолликула растущие клетки внутреннего слоя начинают секретнровать эстрогены," последние индуцируют секрецию гранулезными клетками фолликуляриой жидкости и повышают чувствительность фолликулов к ГЬН. У женщин Г8Н стимулирует в течение каждого цикла созревание одного фолликула, хотя иногда могут созревать и два фолликула. Стимулированный фолликул продолжает разниваться, в то время как 35 — 1503 !698 и". БИОХИМИЯ ЗНДО11РИННЫХ ЖЕЛЕЗ 1-тн Р БН (Н Р С О6 О (3 (') ~Е)(2) араееоьераи ~ ~ мсисмруакия о 2 4 6 з 10 12 14 1Ь 18 20 22 24 26 2а 2 1 Правааиимеаьнссмь пиеса,аут\и Рас.
48.7. Схема полового цикла женщины. гролликулостимулирующнй гормон (РБН) адеиогнпофиза стимулирует созревание фолликула яичника. 1 — первичный фолликул; 2 — созревающий фоллнкул; 8 — зрелый фолликул; 4 — разрыв фолликула (овуляция) в результате действия лютеннизирующего гормона (!.Н). !.Н стимулирует образование желтого тела (6); пролактин (ьТН) индуцирует секрецию желтым телом прогестерона (6). Если беременность ие наступает, то зрелое желтое тело (6) дегенерирует (7), Эндометрий пролнфернрует под влиянием эстрогенов в первой фазе цикла и секрстирует (под влиянием прогестерона) в период последующей фазы цикла, которая заканчивается менструацией. Внизу показана динамика зкскреции гормонов с мочой; вертикальныс линни †зстроге' ны; прерывистая линия — гонадотропины; сплошная линия — прегнандиол.
Шкала слева в международные единицы (количество зстрогенов, выделяемых за 24 ч). Шкалы справа: миллиграммы прегнандиола (! — 5) н международные единицы гонадотропинов (4 — 20); показаны количества, зкскретируемые за 24 ч. 4Воиззпу В. А.. Нпгпап Р)1уз!о)ойу, 26 ед., й(сбгачг-Н()! Воой Сощрапу, Р)етт гогй, )954.) 1699 м. гипоэиз другие, которые также находились в процессе созревания, прекращают рост и становятся частично атрезированными. Образующиеся эстрогены поступают в ток крови и оказывают различное по результату влияние на секреторпую активность гипоталамуса и аденогипофиза. Секреция ЕБН уменьшается, в то время как секреция ЕН, а также пролактина повышается.
1.Н, действуя на зрелый, чувствительный фолликул, вызывает его разрыв и освобождение яйцеклетки (овуляция); он стимулирует развитие из разорвавшегося фолликула желтого тела. Пролактин индуцирует секрецию образовавшимся желтым телом — прогестерона; последний тормозит секрецию гипофизом (.Н и пролактина; снижение секреции этих гормонов совпадает с периодом менструации. В период снижения образования 1.Н и пролактина гипофиз возвращается в исходное состояние; далее начинается следующий цикл. Схема цикла приведена на рис. 48.7. Для выхода яйцеклетки из граафова фолликула в период овуляции необходима значительная деградация стенки фолликула. Было показано, что гранулезные клетки яичника крысы продуцируют активатор плазминогена (разд.
29.8), при этом более интенсивная продукция активатора коррелирует с периодом овуляции. Субстрат этого фермента, плазминоген, имеется в фолликулярной жидкости; было показано, что !и ч1(го продукт реакции активации, плазмин, расслабляет полоски ткани стенки фолликула. Установлено также, что (п ч)1го содержание активатора плазминогена в гранулезных клетках увеличивается при действии не только РБН н 1.Н, но и сАМР, а также простагландинов Е~ и Ед (гл. !9). РЬН значительно активнее, чем 1Н, стимулирует синтез активатора плазминогена; можно полагать, что оба гормона оказывают влияние на процесс овуляции.
Приведенные данные позволяют сформулировать следующие представления, относящиеся к роли плазмина в процессе овуляции: 1. Повышение уровня гонадотропинов или простагландинов увеличивает внутриклеточную (сАМР1. Это стимулирует синтез активатора плазминогена; последний секретируется в фолликулярную жидкость.
2. Плазминоген в фолликулярной жидкости превращается в плазмин. 3. Плазмин инициирует последовательность превращений, которая завершается разрывом фолликула. 48.4.1. Беременность Секреция прогестерона желтым телом подготавливает эндометрий матки для имплантации оплодотворенного яйца и для удержания эмбриона и плода. Прогестерон понижает также тонус и. БИОХИМИЯ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ 1700 матки и стимулирует развитие молочных желез, подготавливая их к секреции молока после родов.
Если яйцо не подвергается оплодотворению, то оно не имплантируется в матку и желтое тело регрессирует. В случае же имплантации оплодотворенного яйца желтое тело переходит в активное состояние н нормальный менструальный цикл прерывается. Удаление желтого тела после четырех илп пяти месяцев беременности не приводит к аборту, поскольку к этому времени плацента начинает продуцировать прогестерон. В рассматриваемый период беременности резко повышается экскреция с мочой прсгиандиола — нормального метаболита прогестерона. После имплантации яйцеклетки в матку образование эстрогенов, прогестерона и гонадотропинов увеличивается. На ранних стадиях беременности секреция гонадотропинов значительно усиливается; это служит основой для ряда лабораторных тестов на беременность.
Л ИТЕРАТУРА Книги боМ Е., Гдиеаус Х., едз.. Ро!урер1Ые Ноппопев, Аквдеппв1 К!вдб, Видврев1, 1971. Ес С. Й., ед., Ноппопв! Рго1еспв впд Рер!Ыез, чо!з. 1 — 1ч', Асвдепис Ргезв, 1пс., Иесч Уогк, 1973 — 1977. Ециаса О., ед., ВюсЬеписв! Асиопв о1 Ноппопев, чо1в. 1 — 1ч', Асвдепис Ргезз, !пс., Иенс Уог1~, 1970 — 1977. Еа!1 !7., Наи К., ейз., Яотв!отедтв впд Яоте О!Ьег Огосч1Ь Рвс1огв, Адч. Ме!вЬо1. О!в., 6, 3 — 437, 1975. Магуоанев М., ед., Рго1есп впд Ро!урериде Ноппопев, Ехсегр!в Мейсв РоипйвИоп, Атв!егдвт, 1969.
Магилс Е., бапоиу вг. Р., едз., Иеигоепдосппо!сну. чо!з. 1 впй 2. Асвдепис Ргевз, 1пс., Иесч Тогу, 1966, 1967. Роггег Х!., Р!!вз!тоиз 6. !У., едз., Ро!урерйде Ноппопев: Мо!ессйвг впс1 Сеии!вг Аврес1в, СсЬв Гоипдв1!оп Яуспровшп Ио. 41, Е!весдег-Ехсеср!в Мед!св-Иог!ЬНо!1впд РиЫ!ЗЫпи Сатрапу, Агпв1егдвгп, 1976. Вахита В. В., Ве!1гсу С. 6., банду Н. М, едз., Оопвдо!гор!пи, 'су!!еу-!п!егзс!енсе, Хесе Уогк, 1972. Ясзаггег Е., Ясааггег В., Иеигопдосг!по!оку, Со1итЫи 1Хп1чегз1!у Ргезз, Иеис Уогк, 1963.
вга11ег Е., ед., ИеигорЬуз!нз, Апп. И. У. Асад. Яс1., 248, 5 — 512, !975. Уго!в!еаза!те 6. Е. 1У., Ко!уж Х., едв., ТЬе Рспев! 6!вид, С1тгсЫ11-1.!Ыпяв1опе, 1.опдоп, 1971. иго!в!еаза!те О. Е. !Р., Фщж Х., едв., Ьас!океп!с Ноппопев, СЛшсЫ8-1.!Иняз!опе, Ед!пьигнЬ впд Ьопдоп, 1972. нсагстаи !1. Х., Ахе!год Х., Кецеу В. Е., ТЬе Р1пеа1, Асидегп1с Ргевв, !пс., Иенс Уогк, 1968. Обзорные статьи Аке!год Х„ТЬе Р!пев1 6!вид: А ИеигосЬеписв1 Тгвпвдисег, Яс1епсе, 184, 1341— 1348, 1974. Вози В., !га1е В'., Огап1 6.. Нура!Ьи!впс1с Ноппопев, сп 6.
Л!!счиск, ей., В!осьесп1- Св1 Асиопв о1 Ногпюпы, чо1. Н1, рр. 87 — 118, Асвдепис Ргевз, 1пс., Иечг Тога, 1975. зя. ГИПОФИВ 1701 Вов[еу Т. А., Е[ С. Н.. ТЬе СЬегпЬИгу о1 Нигпап РВЫ[агу бговй Ноппопе, А4ч. Епхупю!., 42, 73 — 166, 1975. Вшуиз Й.. 6и[[!ет[а Й.. Нуройа1япк Ке[еав!пц Гас!ать, Аппи. Кеч.
В[осЬепс, 39, 499 — 526, 1970. Сап?[е!г[ Й. Е.. Могуап Р. Х., Каттегтап 5., ВеИ Х, Х., Адов[о 6. М., Яигйез о[ Ншпап СЬопоп!с бопадо[гор[и, Кесеп1 Рго8г. Копи. Йев., 27, 121 — !64, !971. Вот?тал Й. У., МесЬап!яи о1 АсИоп о1 бопадойор!пв апг! Рго!ас1!и, рр. 3!? — 335, [п б. 1!Ьчас1[, ед., ВюсЬегпка! АсИопв о1 Ноппопев, чо1, Н, Асаг[яп!с Ргезв. 1пс., Неи Уог1с, 1972. Х!итоа[ У. Е., ТЬе АсИоп о1 ТЬуго1гор!и оп ТЬугоЫ Ме[аЬоИят, ЪИаги. Нопи., 29, 287 — 412, 1971. Ргал[а А.
6., К[елЬегу В. 1.. Кое[ 6. Е.. Яигйев оп Рго1асИи !п Мап, Ресеп1 Рго8т. Нопп. Кея., 28, 527 — 590, !972. 6аггел 1,. Ю., 6И! 6. Ф., Мази[ Н., 9[аИоп 6. М., Оп йе МесЬатьт о[ АсИоп о1 АСТН, Кесеп1 Ргод. Нопп. Кев.. 27, 433 — 478, 1971. СшИягп[а Й., Нуройа!а[п!с Соп!го! о[ 1Ле 5естеИоп о[ АдепоЬурорЬуз[я[ Нолиопез, АЗч. Ме[аЬо!. О!в., 5, 1 — 51, 197!. 6иИ[ет[п Й., Вигуия Й., !га[з 9г., ТЬе Нуройа!апис НурорЬув!о!гор[с ТЬугойор[пге!евя[па Рве[от.
ЪИяп. Нопп., 29, ! — 39, 1971, КазИл А. У., 6иа[ С., 5сйаИу А. Ы, СИпка! Ехрепепсе в[й Нуро1Ла!апИс Йе!еав!иа Ноппопез, 1: ТЬуто[тор!п-те!еав[па Ноппопе, Кесеи1 Рго2. Ногт. Йев., 28, 173 — 220, 1972. Кова1 Х., АСТН ап4 1Ье Ме!аЬоИяп о1 АИгепа! Сей Сийигея, Кесеп1 Рго8. Нопп, Кез., 26, 623 — 676, 1970. П С. Н., 5-Еп[!огрЫп: А РИийагу Рер1Ые иИй Ро!еп1 МотрЫпе-И[ге АсИчИу, АгсЬ. В!осЬепи В!орЬув., 183, 592 — 604, 1977. МагИп Т. Р. Х., ТазЬ[[ап А.
Н.. Хг., Сей Сийите Яитйез о1 ТЬугойор!п-Ре1еаьтд Нолпопе АсИоп, рр. 269 — 312, [п б. ЫИвасЬ, ей, В!осЬеппса! Асйопя о1 Нотпюпев, чо!. 1Ъг, Аса4еткРгезя, !пс., Ь[ев Уо[Ь, 1977. МсКзих[е Х. М., ТЬе Еопд-асИпа ТЬутоЫ Я!пю1а1ог. Кесеп! Ртод. Нопп. Кея., 23, 1 — 46, 1972. МсИез Х., Еи К.
Н., 9[иИае 6г., 9те[яс[г С. 9г.„Науаяава Н., Оиаг[г[ 5. К., Кесеп[ 51игйея оп ГипсИопв ап6 Соийо! о[ Рго!асйп 5есгеИоп !и Ка[в, Кесеп1 Рго8. Нопи. Кея., 28, 471 — 526, 1972. Ргегсе Х. 6., [лао Т., Новагг[ 5. М.. Яюте В., СогаеИ Х. 5., 51ид1еь оп 1Ье 5!гас!ите о[ ТЬуго[горгп: 11в Ке!аИопзЫр 1о 1лйегпЬИпИ Ноппопе, Кесеи! Ргоаг. Ногт. Кев., 27, 165 — 212, !97!. Йе[сЬИа 5., Магйп Х. В., МИпгс[г М„Вояаааз Й.