Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 73
Текст из файла (страница 73)
22.1. Схемы и микрофотографии хлоропластов зеленых растений. В верхнем пра- вом углу показано расположение основных молекулярных комплексов а фстосинтетиче- ской мембране 111. Подробнее эти комплексы изображены на рис. 22еи Фотосинтетическвя энергопреобразующая мембрана детально изучена экспериментально, сведения о ней суммированы в обзорах и монографиях 15, 81. Схема структур и процессов в фотосинтетической мембране, совокупность которых осуществляет запасание солнечной энергии, приведена на рис. 22.2.
Структурные элементы и процессы перечислены в пояснении к рисунку. МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА ? Ш й Я о. о фо И о,з х Е 9 о й о и й о ° ж ~ о о о 1ц ~и О о,% о Ф опав еаза Доо о о й о ~~ о р о о щ о И о о о ~ о о фо х ~ ~ 5.о Х ы~ о .
о щ Ю о СЧ м Мой о о о, й ЛЕКЦИЯ 22 х 'Х $, 3. со й с ~л о ас Ю й ~с Ф а о 3- "е Ие ~ СЧ ~ сч о о В „ о а ей в о М Ф с р ос м о с о 8: Ф с ~ о м 'о .о Г4 с МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА 445 НгΠ— +ФС)1 -+ РΠ— Цит 1те(' — + Пц- ФС1- Фд-+ НАДФ'— Такой вид имеет электрон-транспортная цепь, если переносчики электрона расположить в соответствии с их среднеточечными электрическими потенциалами. Впервые это сделали Бендал и Хилл в 1960 году (2). На рис.
22.4 приведена У.-схема, представленная на сайте крупнейшего современного фотосинтетика Говинджи (Ооу(н)ее). Слева приведена шкала среднеточечных потенциалов переносчиков электрона (в мВ). «Цепь» переноса электрона Гоеиндин (оотдпя(ее Ввп(еу) — вмериявн- сгий ученьвнротосин- тетип ввтгпт сотен нвучных ствтей и кпвс- сичесаии вниг по фото. синтезу. Редмттор се- рии «рповмупввмя впд шв(ягайап» (ивд-ео а(я(штейн в о дее время вышло 29 томов. В последние годы получены структурные данные о белковом составе комплексов фотосинтетических реакционных центров фотосистем 1 и 2, цитохромного комплекса, комплекса АТФ-синтазы. Получены ренттеноструктурные разрешения комплексов с точностью до 2-3 т)(. На рис. 22.3 приведена схема фотосинтетической мембраны в соответствии с этими структурными данными.
Основные участники процесса фотосинтетического электронного транспорта — мультиферментные комплексы — встроены в бислойную мембрану и обеспечивают направленный перенос электрона через фотосинтетическую мембрану. Быстрое (в течение 1О с) разделение зарядов в первичной фотохимической паре первой (ФС1) и второй (ФС)1) фотосистем, перенос электрона с внутренней (люминальной) на внешнюю сторону тилакоидной мембраны и дальнейшая квази- стабилизация разделенных зарядов на разных сторонах мембраны приводит к тому, что мембрана заряжается как конденсатор.
Перенос электронов сопряжен с переносом протонов из внешнего в люминальное пространспю тилакоида. Выделение протонов в люминальное пространство происходит иа участке разложения воды (донорная часть ФСП) — один протон на один электрон. Второй участок выделения протонов — люминальная сторона цитохромного комплекса т(ил( ЬеГ'. Сюда протоны приносят молекулы протонированного пластохинона (пластохинола), которые, будучи двухэлектронными переносчиками, принимают два электрона с акцепторной части ФСП, захватывают два протона из внешнего пространства тилакоидной мембраны и в виде Р("(Нт диффундируют в тилакоидной мембране.
При взаимодействии с люминальной частью цитохромного комплекса они отдают два протона в люмен тилакоида, один электрон — в цепь линейного транспорта и второй электрон — в цепь электронного транспорта внутри цитохромного комплекса (так называемый цикл Митчелла). Таким образом, на один электрон, перенесенный в цепи линейного транспорта, в люминальное пространство выделяется три протона. Движущую силу электронного транспорта можно представить как разность редокс-потенциалов между донором электронов НзО ( Е„ото — ш +0.82 В) и конечным акцептором НАДФ (Елндошлндо ш — 0 32 В).
Путь электрона от системы разложения воды до конечного акцептора — НАДФ' — известен под названием У.-схемы: ЛЕКЦИЯ 22 от воды к НАДФН, высокоэнергетическому соединению, важнейшему участнику цикла фиксации углерода и других биохимических циклов, называется «линейным» пугем электронного транспорта. Рис.
22.4. Х-схема фотосинтеза Говинлжн ~*»»л»зво)есаг«.сош). Трансмембранный электрический и образующийся позднее электрохимический потенциал (в виде градиента протонов) представляет собой промежуточную форму запасания энергии света. С помощью молекулярного мотора АТФ-синтазы (рис. 22.2, 22.3) градиент протонов используется для синтеза высокоэнергетических соединений — молекул АТФ, которые участвуют в большинстве метаболических реакций и являются своеобразной энергетической валютой клетки.
Напомним, что подобный механизм образования АТФ существует и в митохондриях — дыхательных «фабриках» как растительных, так и животных клеток. Имеющиеся экспериментальные знания о функционапьной организации системы первичных процессов фотосинтеза позволяют строить математические модели, структура которых (математический аппарат, с помощью которого описываются отдельные процессы) обоснована представлениями о характере взаимодействия отдельных компонентов. Параметры в этих моделях имеют конкретный физический смысл.
Коэффициентами в уравнениях являются величины констант скоростей переноса электрона на отдельных участках электрон-транспортной цепи, соотношения концентраций и другие характеристики аппарата первичных процессов. Эти величины не всегда могут быть измерены экспериментально, но их можно определить из условий наилучшего соответствия модели экспериментальным данным. Таким образом, модель становится действенным инструментом экспериментального исследования.
МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА 447 В 70-80 годы ХХ века большое количество исследований первичных процессов фотосинтеза было проведено на выделенных с помощью биохимических методов отдельных фрагментах пигмент-белковых комплексов фотосинтетических реакционных центров. Выделенные фрагменты представляют собой гораздо более простые системы по сравнению с целостной фотосинтетической мембраной хлоропласта, а тем более с целой клеткой.
Для процессов переноса электрона в выделенном комплексе могут быть построены относительно простые модели, для которых значительно проще оценить параметры. Благодаря исследованиям на фрагментах фотосинтетических реакционных центров экспериментально установлены константы скоростей элементарных окислительно-восстановительных реакций, входящих в фотосинтетическую электрон-транспортную цепь. Конечно, остается открытым вопрос, насколько значения констант скоростей отдельных реакций, оцененные при исследовании выделенных фрагментов фото- систем в растворе, совпадают с соответствующими значениями констант скоростей реакций в нативных объектах. Мы обсудим этот вопрос в лекции 23. Кинетическое описание окислительно-восстановительных реакций в растворе Для описания химической кинетики окислительно-восстановительных реакций в растворе традиционно используются уравнения, основанные на законе действующих масс.
Пусть в растворе имеются молекулы вещества А и молекулы вещества В, каждая из которых может находиться в двух состояниях: восстановленном и окисленном, и между этими молекулами возможен обмен электронами. Реакцию можно изобразить в виде схемы (см. схему 22.1). йз — А= — ' 7~-2 Схема 22.1. Здесь /с, — константа притока электронов на переносчик А от постороннего источника, Еь )1 з — константы скоростей прямой и обратной реакции переноса электрона с молекулы А на молекулу В, )гз — константа скорости оттока электронов с молекул типа В на внешний акцептор.
Наличие электрона (восстановленность) будем обозначать верхним индексом (-), отсутствие электрона (окисленность) — верхним индексом (+). Суммарная концентрация каждого из веществ в окисленной н восстановленной форме в процессе реакции предполагается неизменной: [А ] + [А ] = [А]о.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
