Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Рассмотрим последовательностьпроцессов. КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 437 При освещении, в результате процессов фотосинтеза, за счет потока протонов в тилакоиды (стадия О) наблюдается защелачивание стромы хлоропластов (стадия 1). Через мембрану хлоропластов осушествляется поток протонов из цитоплазмы внутрь хлоропластов (стадия 2).
Вследствие этого происходит защелачивание цитоплазмы (стадия 3), которое приводит к увеличению потока протонов через каналы внутрь клетки (стадия 4). Увеличение пассивного потока протонов внутрь клетки вызывает деполяризацию мембраны и увеличение концентрации протонов внутри клетки. Это, в свою очередь, ведет к увеличению потока протонов через АТФазу (стадия 6), что, наоборот, сопровождается понижением мембранного потенциала (гиперполяризация). Поток через АТФазу приводит к повышению концентрации протонов в примембранном слое снаружи клетки (стадия 7), которое вызывает уменьшение потока протонов из клетки через АТФазу и увеличение потока через протонные каналы внутрь (стадия 8); затем цикл повторяется. Таким образом, модель позволяет прояснить механизмы, приводящие к наблюдаемым нелинейным пространственно-временным режимам.
Как известно, в результате процессов фотосинтеза происходит накопление протонов внутри хлоропластов 15]. Вследствие этого может происходить защелачивание цито- плазмы, которое приводит к открытию каналов и увеличению пассивного потока протонов внутрь клетки, что вызывает деполяризацию мембраны и увеличение концентрации протонов внутри клетки. Это, в свою очередь, ведет к увеличению потока протонов через АТФазу, что, наоборот, сопровождается понижением мембранного потенциала (гиперполяризация). Поток через АТФазу приводит к повышению концентрации протонов снаружи клетки, которое вызывает ее ингибирование и активацию протонных каналов, и цикл повторяется.
Таким образом, световой сигнал вызывает активацию протонных каналов, что в дальнейшем приводит к активации АТФазы. Далее процессы активного и пассивного транспорта взаимно усиливают друг друга, то есть между ними возникает положительная обратная связь, и в системе реализуются колебания потенциала и протонов. За счет разнонаправленных протонных потоков через каналы и АТФазу могут возникать локальные участки закисления и защелачивания, которые различаются по величине трансмембранного потенциала в примембранной области снаружи клетки.
Устойчивые рН зоны образуются за счет различия в коэффициентах диффузии протонов (О~) и потенциала (Оз) между этими участками. Потенциалозависимые АТФазы и каналы сушествуют на мембранах разных типов клеток, поэтому можно предположить, что потенциалозависимое изменение рН является одним из основных регуляторов нелинейной пространственно- временной динамики в примембранной области.
Литература к лекции 21 1. Во1усЬет А.А., Ро!ехЬает А.А., Ху)соч З.Ч., Р1цзпша Т. г'и., В)гшсйеп)со б. г'и., Ваш А. В., Заглох %Г., ХуРот У. 8., МОПег 8. С. 1.18Ььптййегег) рН Ьапгйпй ргой!е )п СЬага гетеа)еб «чгЬ а зсапп)пй рН плсгоргоЬе аль йз ге1айоп го зе1Г-огйапхайоп рЬепошепа.
з'. ТЬеог. Вю1. 212(3): 275 — 294, 2001. 438 ЛЕКЦИЯ 21 10. То)го К., СЬова Н., г'агпа(и)! К. 1)!вв!раг!че янис!иге ш йе СЬагасеае: Зрайа1 12. Лаврова А. И., Плюснина Т. Ю., Булычев А. А., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Моделирование гистерезиса в распределении рН вблизи мембраны клетки водоросли СЬага Согайша. Биофизика 50(6): 1088-1094, 2005. 13. Плюснина Т. Ю., Лобанов А.И.,Лаврова А.И., СтарожиловаТ.К., Ризниченко Г.Ю., Рубин А.
Б. Новые пространственно-временные режимы в системе реакция — злектродиффузия. Биофизика 47(2): 277-282, 2002. 14. Плюснина Т. Ю., Лаврова А. И., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Моделирова- 2 3 4 5 6 7 8 9 Ви1усЬет А. А., Ху)сот 8. У., ИиЫп А. В., Мййег 8. С. Тгапыйопв гбош аПса)!пе врогв го гейи1аг Ъапг)в йипп8 рН рапегп (оппайоп аг йе р1авша)снипа ог СЬага сейв. Еиг. ВюрЬув.
Х 32:144 — 153, 2003. Р!ваЬп У., МсСоппаиИЬеу Т., 1.исав %. Л Оясгйабопв гп ехпасейи1аг сштепг, ех- гегпа1 рН апг) шешЪгапе рогеппа) апг) сопг)исшпсе гп йе айгайпе Ъапг)я о( Ьйгейа апг) СЬага. У. Ехр. Вог. 40 (11): 1185 — 1193, 1989. Р!ваЬп 1., МйгвсЫ Е., Наивен П.-Р. Берагаге овс(Иайопв о( йе е1еспойешс ршпр апб о( а К'-сЬаппе! ш Ы!гейа ав гетеа)ег! Ьу гйпиз11апеоив пгеавигепгепг о( шеш- Ьгапе роГепйа! апг) ог" гев!вГапсе. 1. Ехр. Вол.
37(1): 34-47. 1986. Наивен П;Р., Ко(Ъотяв)п 1., Оаи Н. йе!ацопвЫР Ъепчееп рЬоГовупйев!в апд р1авша(епппа ггапярош Л Ехр. Вог. 38(12): 1965 — 1981, 1987. 1.еопеш М. апг! Ре!се Р. Оп йе йеогу ог рН Ъапдв ш сЬагасеап а18ае. С. К. Асаг!. Зсй Ралв 317(9): 801-805, 1994. Могвопппе Р. апг) Вошгу М. ТЬе р1авша шешЬгапе Н'-АТРаве: Бцисшге, йпс- гюп, апг! гейл!айоп. ВюсЬеш. ВюрЬув. Асга 1465: 1 — 16, 2000. Р1ившпа Т. г'и., (.атгоча А.1., Рпсе С.В., В)хп!сЬеп)го О. г'и., ИиЫп А. В. Хоп!шеаг г!упаписв пеаг йе сей шешЬгале о( СЬага сотай!па.
Л Вю1. Бувг. 16(2): 197-217, 2008. То)го К., НауавЫ К., г овЬ!г)а Т., Ри)!уовЫ Т., г'ашайг)! К. Оясй!айоп о( е!есгпс врайа1 рацегпв ешегрп8 ггош йе Ьопюйепеоив вгаге ш сЬагасеап сейв. Еиг. Вю- рЬув. Л 16(1): 11-21, 1988. рацегп ог ргоюп йих ав а йвв!Раг!че вгпзсгиге ш сЬагасеап сейв. Л ТЬеог. Вю1. 114(1):125-175, 1985. Булычев А. А., Черкашин А.
А., Рубин А. Б., Мюллер С. С. Распределение кислых и щелочных зон на поверхности клеток СЬага согайша при стацио- нарном и локальном освещении. Физиология растений 49: 805 — 813, 2002. ние неоднородного распределения и колебаний трансмембранного потенциа- ла и рН вблизи внешней стороны мембраны клетки водоросли СЬага Согайша.
Биофизика 50(3): 492-499, 2005. Система первичных процессов фотосинтеза. Строение фотосинтетической мембраны. 7 схема фотосинтеза. Кинетическое описание окислительно-восстановительных реакций в растворе. Закон действующих масс. Перенос электронов в комплексе молекул-переносчиков. Комплекс из двух переносчиков. Приложение к лекции 22 НАБЛЮДАЕМОСТЬ. ИДЕНТИФИЦИРУЕМОСТЬ. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПО ПАРАМЕТРАМ Лекции 22 — 24 посвящены моделированию системы фотосинтетического электронного транспорта, который является основным звеном в системе первичных процессов фотосинтеза, осуществляющим трансформацию солнечной энергии в энергию химических связей. Мы обсудим структуру и законы функционирования системы, выбор адекватного математического аппарата для описания отдельных процессов, включенных в общую систему электронного транспорта, а также постановку и решение прямой и обратной кинетической задачи.
Система первичных процессов фотосинтеза является уникальной субклеточной системой с точки зрения возможностей математического моделирования. Втечение последних десятилетий система интенсивно исследовалась в сотнях лабораторий мира. Практической целью этих исследований было получение технических решений для трансформации энергии солнечного света в энергию, доступную для потребления в промышленных масштабах. Цель до сих пор в полной мере не достигнута, однако произошло существенное продвижение в области фундаментального знания.
Достаточно сказать, что за эти годы шесть Нобелевских премий были присуждены за результаты исследований, связанных с фотосинтезом. Для системы первичных процессов определены константы скоростей отдельных стадий как для реакций в растворе, так и для нативных систем, что является очень сложной задачей для большинства биологических процессов. Ведь именно константы скоростей отдельных реакций являются параметрами для кинетических моделей систем биохимических реакций. Такие достижения стали возможными в силу биологических особенностей самой системы.
Процессы в ней инициируются светом, а саму систему можно рассматривать как техническое устройспю, на которое подается дельта-образный сигнал (кратковременная вспышка света) нли сигнал в виде прямоугольного импульса (включение стационарного освещения). Спектральные методы (дифференциальная спектроскопия, флуоресцентные методы, метод электронного парамагнитного резонанса) позволяют регистрировать кинетические кривые изменения состояния отдельных компонентов системы, давая информацию о скорости реакций.
Другой важной особенностью системы первичных процессов фотосинтеза как объекта изучения является тот факт, что из фотосинтетической мембраны могут быть выделены отдельные фотосинтетические реакционные центры фотосистем 1 н П. Причем основное свойство системы — способность поглощать энергию света и сохранять энергию кванта света в виде энергии разделенных и стабилизированных зарядов — сохраняется даже у изолированных фотосинтетических реакционных центров.
Это позволяет изучать кинетические параметры реакций выделенных фрагментов, а потом использовать эти параметры при построении модели целостной системы фотосинтетического электронного транспорта. ЛЕКЦИЯ 22 Организация процессов в фотосинтетической мембране Первичные процессы преобразования поглощенных квантов света в энергию макроэргических соединений происходят в субклеточных системах — тилакоидах хлоропластов зеленых растений и водорослей и хроматофорах фотосинтезирующих бактерий. На рис. 22.1 представлены схемы и микрофотографии хлоропластов зеленых растений. с'р й ц а ь.у й1 Фотосастема и тататсалы стреми Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
