Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Б., Говорухин В. Н. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах. Ж Обиь Биол. 62(3): 253 — 262, 2001. 20. Ткпюнов Ю. В., Сапухина Н. Ю., Сенина И. Н., Ардиги Р. Явная модель поискового поведения хищника. Ж. Оби(. Биол. 63(2): 137 — 148, 2002. 17 18 Кейег Е. Р. апд Беде! 1.. А. Тгакей!пд Ъапдз о( сЬешогаспс Ьасгепа: А йеогебса1 апа1узйь Х Тоеог. Ви(. 30(2): 235-248, 1971. Ма)сйотт Н., Репорта)д! Б.
Ч., Чепгпппо Е. Брадогегпрога1 рапегпз ш есо1оду апд ер!депйо!оду: ТЬеогу, пюдейь япш!абопз. Воса Кагоп, СЬаршап дг НаП/СКС Ргезз, 2008. Репотз)д! Б. Ч. апд Ма1сЬои Н. А пшшпа! пюде1 ог рапеш Гоппабоп ш ргеу- ргедагог зуз)еш.
Май. Сотри~. Моде))шд 29: 49-63„1999. Базыкин А. Д., Маркман Г. С. О диссипативных структурах в экологических вых систем с диффузией. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л., 1985. Березовская Ф. С., Карев Г. П. Модель динамики популяций с неподвижным апрактантом: Решения типа «бегущие волны».
В кнс Математика Компью- тер. Образование. Сборник тезисов„вып. 6, с. 444-449. М.-Ижевск, ИКИ- РХД, 1999. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. М.— Ижевск, ИКИ-РХД, 2004. Нелинейная динамика концентрации протонов и потенциала. Кинетическая модель работы протонной А ТФазы. Уравнение, описывающее динамику концентрации протонов во внешней среде. Вывод уравнения для динамики потенциала. Колебания в локальной системе.
Структуры рН и потенциала в распределенной системе. Зависимость процессов от интенсивности света. Явление гистерезиса. Схема взаимодействия процессов фотосинтеза и ионных потоков, приводящая к нелинейной динамике. Существует не много объектов, на которых можно экспериментально наблюдать и воспроизводить нелинейные явления на уровне отдельной клетки. К таким объектам относятся гигантские клетки (несколько сантиметров длиной) водоросли №геПа и Оига согайоы, вдоль клеточной мембраны которых при освещении светом образуются периодические зоны с разным значением рН. Хорошая изучен- ность процессов на субклеточном уровне, возможность наблюдать переходные процессы возникновения структур и управлять процессом, меняя режимы освещения объекта и оказывая электрические воздействия на клеточную мембрану, делает клетки №геПа и Сйага согайою уникальным модельным объектом для изучения нелинейных явлений в биологических системах, как экспериментальными методами, так и методами математического моделирования.
Содержание настоящей лекции основано на результатах, полученных в работах Т. Ю. Плюсниной, А. И. Лавровой и др. на кафедре биофизики биологического факультета МГУ 18, 12, 14). Клетки водорослей СЬага согарбла и №увПорзуз аЬшза обладают большими размерами (диаметром 0.6 — 1.0 мм и длиной 40 — 80 мм), и имеют более простое строение по сравнению с клетками высших растений или животных. На свету втечение 10-40 минут вдоль мембраны клегки возникают устойчивые зоны сразличными величинами рН и электрического потенциала, между которыми циркулируют токи порядка 1 мкА [2, 3).
При освещении значение рН в «щелочной» зоне увеличивается до 9.5 — 10 от исходного уровня рН = 7 — 8 в темноте, тогда как в «кислой» зоне значение рН уменьшается до 6-6.5. Таким образом, разница в значениях рН образованных структур может достигать 2.5 — 3 единиц. Локальные изменения величин трансмембранного потенциала и рН вблизи мембраны могут носить колебательный характер, при освещении клетки №геПа могут возникать как спонтанные незатухающие колебания трансмембранного потенциала, так и затухающие колебания.
Колебания могут быть связаны с зонами разного рН, но могут возникать и независимо от зонообразования 13, 4]. Первоначально наблюдаемые явления связывали со структурной неоднородностью мембран. В последнее время все большее число исследователей склоняется к тому, что такие явления обусловлены спецификой работы транспортных систем клетки: АТФаз„каналов, антипортеров и т. д. и неоднородным распределением потоков.
С этой точки зрения зоны различной кислотности вдоль клеточной мембраны являются примером диссипативных структур (лекция 16) в живых системах. Возникновение зон может быть описано с помощью моделей реакция — диффузия тьюринговского типа, при этом реагентами являются ионы водорода и бикарбонат-ионы НСОз (6, 9, 1О). Их взаимодействие и различия в коэффициентах диффузии могут обеспечить образование чередующихся зон с разными величинами рН. ЛЕКЦИЯ 21 426 В работах Т.Ю. Плюсниной и А.
И. Лавровой разработана модель, описывающая связь процессов трансмембранного и латерапьного (вдоль мембраны) переноса протонов и распределения потенциала вдоль мембраны. Для описания транс- мембранного переноса протонов используются данные о каталитическом цикле работы АТФазы и ион-проводящих каналов. Распределение потенциапа вдоль мембраны описывается исходя из кабельных свойств клеточной мембраны.
При построении модели предполагали, что основным процессом, определяющим нелинейный характер изменений мембранного потенциала, является перенос ионов, в частности протонов„ через мембрану. В модели подробно описана кинетика протонного переноса, а потоки других ионов учтены в виде общего дополнительного члена. Лвврбвв Аиестесии и р — у цв квфелрм бисфитики биа лсгичеосго фв- культетв МГУ, слецив- лист в сблести мвтемвлемсгккв мОдвлтзктввиии в бислсгии Кинетическая модель работы протонной АТФазы (помпы) Протонная помпа «откачивает» ионы Н из цитоплазмы во внеклеточную среду.
Схема предполагаемого строения Н'-АТФазы изображена на рис. 21.1. АТФ СООН мамбраиа Рис. 21.1. Предполагаемое строение растительной Н'-АТФазы [7], С-домен — большая цитоплазматическвя петля, участвующая в процессах присоединения АТФ и фосфори- лироввния. В-домеи — малая цитоплазматическая петля, 1-домен участвует в трансло- кации протонов из цитоплвзмы во внешнюю среду.
По пассивным каналам ионы Н возвращаются в клетку. Существуют предположения, что АТФаза и протонные каналы структурно связаны между собой КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 427 в единую транспортную систему. Чтобы определить конкретный вид потока протонов через Н'-АТФвзу, рассмотрим кинетическую схему работы фермента (рис.
21.2). Оиг /о е е 2/с' Н 2/сон, Ф /с,е ~ /с'е" 2 /о °, Ез 22,'Н! 2ТФ 2/со Рис. 21.2. Кинетическая схема работы протонной АТФ-азы. Оц! — внешняя сторона мембраны, 1в — внутренняя сторона мембраны, Н вЂ” концентрация протонов в цито- плазме, Н, — концентрация протонов снаружи клетки. Еь Е2, Ез, ЕФ, ЕФ, Ео — конформационные состояния фермента, /с,е", /с,е~, /сФе~ — потенциал-зависимые константы переноса протона с внутренней стороны мембраны иа внешнюю, /с2,/с~2,/со,/с~2 — константы присоединения и отсоединения протонов в цитоплазме, /с,/с,,/с„/с — констано о о о ты присоединения и отсоединения протонов снаружи клетки. /с 2 =/с~оехр —, /с, =/с2 ехр и /со =/соехр Предполагается, что фермент имеет два сайта связывания субстрата (протонов).
Связывание протона одним сайтом не зависит от связывания другого протона другим сайтом. Константы /с, (моль с м ) и /с, (с ) характеризуют присоединение и отщепление протона, множитель 2 (в выражениях 2/с,,2/с, Н) характеризует равновероятную возможность связывания субстрата любым из сайтов, либо отсоединения от любого из сайтов. Консганты яз (с ), /сз (с ) характеризуют перенос протона через мембрану во внешнюю среду, /с 2(с ) — перенос протонов ! в клетку. Предполагается, что вероятность переноса протонов через мембрану зависит от трансмембранного потенциала (д Вероятности переноса соответствуют кинетическим константам электрогенного перехода /с,, /сз и /сз.
В модели зависимость константы переноса протона с одной стороны мембраны на другую от потенциала 47 учтена в следующем виде: 42В ЛЕКЦИЯ 21 Предполагается, что вероятность переноса с внешней стороны мембраны на внутреннюю двух протонов мала, поэтому переход из Ез в Ем соответствующий переносу второго протона, в данной схеме не рассматривается. На основании кинетической схемы (рис. 21.2) можно записать систему кинетических уравнений: с1[Н ] с[с = )с з[Ез] — 21с,[Н.][Е,) — йз[Н,][Ез) + 2/с з[Ез), =(с,[Ез] 2й [Н )[Е] ']= )с,[Е„] — 2)с,[Н ИЕ,), 6[Е,) = 2/сз[Н.ЯЕ,] — lс з[Е,]+ 21с з[Е,) — ссз[Н.ИЕ,] — 1с з[Е,]+)1з[Е4], (21.1) ссс сз[Е,] ссс = 21сз[Н)[Ез] — сс з[Е4]+21с з[Е,] — ссз[Нс][Е4]+сс з[Ез) — ссз[Е4), =1сз[Ес)+1сз[Н,][Ез] — 2зс з[Ез), г [Ез]+[Ез]+[Ез]+[Е,)+[Ез]+[Ез] = Е,.
где [Нс] — концентрация протонов в среде (моль м ), [Н;] — концентрация прото- нов в цитоплазме (моль м '). В данной модели [Нс] является параметром, [Ез]-[Еь) концентрации фермента в различных конформационных сосюяниях (моль. м ). -з [Е,] — концентрация фермента в активном состоянии, [Е ] — в неактивном состоя- нии, [Ез], [Е~ — концентрации фермента в состоянии, когда один из сайтов занят субстратом, [Ез), [Е~ — концентрации фермента в состоянии, когда два сайта заня- ты субстратами.
Еа — полная концентрация фермента. Первое уравнение системы (21.1) описывает изменение концентрации прото- нов [Н,] снаружи клетки за счет работы АТФазы. Последнее уравнение следует из допущения о постоянстве суммарной концентрации фермента во всех состоя- ниях Н'-АТФазы. Остальные пять уравнений описывают изменение концентра- ций различных форм фермента. Уравнение, описывающее динамику концентрации протонов во внешней среде Предполагается, что изменение концентрации каждой из форм АТФазы происходит намного быстрее, чем изменение концентрации протонов во внешней среде.
Поэтому состояние фермента в любой из форм можно рассматривать как квазисгационарное и свести уравнения, описывающие изменения концентраций всех форм фермента, к алгебраическим. Далее предполагается, что процессы пе- КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 429 реноса протонов с одной стороны мембраны на другую (Е44->Ез Е -+Е рис. 21.2) происходят гораздо медленнее по сравнению с процессами присоединения и отщепления протонов (Е, <-+ Е; Е 4-Ь Е;, Ет 4-> Е;, Е4 +-З Е рис. 21.2). Эта иерархия времен процессов (см.лекцию 6) позволяет упроститьпервое уравнение системы (21.1), описывающее изменение концентрации протонов во внешней среде. Окончательно уравнение для концентрации протонов во внешней среде примет вид — е (1 — п) На я К, оН0 о -т 0+ ~к(1+ 0)~(л+1) К, К, (21.2) где 2 л0+ ч"(1+~ )'( +1) (21.3) (Н01 г К, х где л, = ', т= —, г = ', г= —,Ь вЂ” длина клетки(м). К, г Е(Е1 Первый член описывает поток протонов через АТФазу, второй член ул,— обмен протонов между средой и клеткой за счет убыли протонов от поверхности клетки во внешнюю среду и пассивного потока через протонные каналы, не свяРго занные с АТФазой, внутрь клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
