Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Первое слагаемое (прирост) нелинейно зависит от и и пропорционально числу цАМФ рецепторов я, второе слагаемое (отгок) пропорционально и Последний член этого уравнения описывает диффузию цАМФ. Второе уравнение описывает эволюцию во времени доли активных рецепторов я на поверхности клетки в зависимости от концентрации цАМФ. Последнее уравнение описывает пространственное перераспределение слизевиков и и содержит два члена, соответствующие случайному блужданию клеток и их движению по градиенту цАМФ. Подробно формулировка модели изложена в работе [141.
Результат численного исследования модели (19.15) показан на рис. 19.4. Уравнения модели (19.15) можно условно разбить на две подсистемы. Первые два описывают химическую активную среду, в которой возникают автоволновые структуры, спиральные или кольцевые, в зависимости от величины и пространственного распределения плотности клеток, при этом плотность клеток, по сути, является управляющим параметром для химической подсистемы. В свою очередь волны цАМФ приводят к пространственному перераспределению слизевиков. Таким образом, имеется обратная связь между свойствами активной среды, определяемыми плотностью клеток, и возникающими в ней структурами. РАСПРЕДЕЛЕННЫЕ ТРИГГЕРЫ И МОРФОГЕНЕЗ. МОДЕЛИ РАСКРАСКИ ШКУР 399 Рнс. 19.4.
Результаты численного счета для модели (19.15). Верхний ряд рисунков соответствует начальному, а нижний — конечному этапам агрегацнн. Слева показана концентрация цАМФ, а справа — плотность слнзевнков [24). Механизм агрегации амеб )7. г()зсоЫеигл отличается от классического тьюринговского механизма структурообразования. в соответствии с которым были построены предыдущие модели. В обоих случаях формируется активная химическая среда, описываемая уравнениями реакционно-диффузионного типа, однако в тьюринговских моделях в этой среде возникают стационарные диссипативные структуры, а во втором случае — спиральные или концентрические волны. В моделях Тьюринга химическая разметка среды приводит к дифференцировке клеток без их пространственного перемещения, а в случае амеб 1). гйясоЫеигл — к направленному движению клеток вследствие хемотаксиса.
Литература к лекции 19 1. Вагд ). В. А пюре! Гог 8епегабп8 азресгз о( геЬга апд огЬег гпапппайап соаг раг- гегпз. Х ТЬеог. Вго). 93(2): 363 — 385, 1981. 2. б)егег А. бепегагюп оГЬю1орса1 рапегпз апд гопп: Коше рЬув)са1, шагЬегпапса1 апд 1о8)са! азресиь Рго8. В)орйуа Мо1ес. ВЫ1. 37: 1 — 47, 1981. 3. б)егег А. апд МешЬагбг Н. А гЬеогу о( Ъю!ой)са) рапегп Гоппабоп. КуЬегпег))г 12(1): 30-39, 1972. 4.
Ме)пЬап)г Н. Мог)е!в о( Ью!орса1 раггегп гоппаг(оп. 1.опдоп, Асадеш)с Ргезв, 1982. 5. МешЬагг)г Н. ТЬе а18опйпп)с Ьеацгу о( зеа зЬе11з. Вег!ш, Ярппйег, 1995. 6. Ме)пЬагбг Н. Веуопг) зрогз апд з(прея: бепегабоп ог пюге согпр1ех рапегпз апг) пюг))йсаг(опз апд айаг)11)опз о( гйе Ьаз(с геасгюп. 1п: Мапп Р. К., Ойппег Н. б., ЛЕКЦИЯ 19 10. Мцпау Е О. МагЬегпацса! Ью1ойу: 11. Браба1 шгх!е1з апд Ь)ошейса! аррйсайопз Ь!. г'., Зрппйег, 2003. 11. Озгег ГХ Р., Мштау 1. О., Нагих А.К. МесЬашса1 азресга о( шевепсЬупя) пюгрЬо8епея(я Х Етбгуо!. Ехр. Магрйо1. 78: 83 — 125, 1983.
12. Ро1егЬаеч А. А., НййапЫ С., Маг Т., МЬЧ1ег 8. С. Тгапябоп Ггош ап ехсйаЫе Го 13. Ро1егЬаеч А. А., РазЬ!соч В. А., ! оЪапоч А. 1., Реггоч 1. В. Браба! рапегпз (оппег! Ьу сЬепюгасбс Ьасгепа Езс)геПс!аа сора!пв Х Оек Вюй 50(2 — 3): 309 — 314, 2006. 14. Ро1егЬаеч А. А., е,у1гоч чг. 8., М011ег 8. С.
ОеашЬ(Ьгапоп о( се!1 а88ге8абоп ап г!ег попзгабопэгу сопйбопз. РЬуя Веч. Е 58(5): 6328 — 6332, 1998. 15. ТЬогпаз О. Агбйс!а1 епгугпе шегпЬгапез, ггапяроп, гпепюгу, апд озсй!аготу рЬе 16. Тппп8 А. М. ТЬе сЬеппса! Ьаяз ог йе пюгрЬо8епеяя Р)и1. Тгалк В. 5ос. Еап аап В 237: 37-71, 1952. 17. чч'еЬзгег О. апг! Ъч'о!реп 1.. Бшйез оп рацегп гейц1айоп )п Ьуйа. Х ЕтЬгуо1.
Ехр Моиз)ю1. 16(1): 91-104, 1966. 18. г'онп8 О.А. А 1оса1 асбчагог — пгЫЬ(юг пюре! о1 чеггеЬгаге зЫп рацегпз. Май Вюзсй 72: 51 — 58, 1984. 19. Белинцев Б. Н., Белоусов Л. В. Модель зпителиальных морфогенезов на основе упругих сил и контактной поляризации клеток. Онтогенез 16(5): 437— 449, 1985. 20 24 25. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М., Наука, 1984. 21 22 23 26 27 Бапгоза Р., Кее) М. (Едя) Майегпабса1 гпобе1з (ог Ь!о1о8!са! рапегп (оппаг!оп, рр.
143-164. Ы.Х.„8рппйег, 2000. Мштау 1. О. А рте-рапегп (оппабоп гпесЬап(яп (ог апппа1 соаг гпагЫп8. Х Тпеог. Вю). 88(1): 161-199, 1981. Мштау У. О. МагЬегпацса! Ью!ойу. Вегйп, Брппйег, 1993. Мштау Б О. Майегпаггса1 Ь!о1ойу: 1. 1пподпсг(оп. Ы. г'., Брпп8ег, 2002. ап озс111агогу ашге !п О(сгуозге1(ит г1(зсой1еит. Вузг. Вю). (Вгечепаде) 152(2), 75- 79, 2005. пошепа. 1п: ТЬогпаз О., Кегпечег У.-Р. (Ег(я) Апа!уяз апд сонно! о( ппгпоЬ111гег! епгугпе зузгепь, рр. 115-150.
Вегйп, 8 рппйег, 1975. Гурвич А. Г. Теория биологического поля. М., Советская наука, 1944 Дриш Г. Витализм, его история и система. М., Наука, 1915. Мюррей Дж. Математическая биология: Том 1: Введение. М.— Ижевск, ИКИ- РХД, 2009. Мюррей Дж. Математическая биология: Том П: Пространственные модели и биомедицинские приложения. М.— Ижевск, ИКИ-РХД, 2010. Полежаев А. А. Механизмы биологического морфогенеза. В кнз Ризничен ко Г. Ю., Рубин А. Б. (Ред.) Динамические модели процессов в клетках и суб- клеточных наноструктурах, с.
337 — 355. М.— Ижевск, ИКИ-РХД, 2010. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое мо- делирование в биофизике: Введение в теоретическую биофизику. М.— Ижевск, ИКИ вЂ” РХД, 2004. Соляник Г. И., Чернавский Д. С. Математические модели морфогенеза: Пре- принт ФИАН 8, 1980. Волна бегства и погони. Экологические диссипативные структуры. Пространственный хаос в моделях хищник-жертва. Модели типа реакция — диффузия — адвекция. Описание трофотаксиса адвективным ускорением.
Разрешение парадокса биологического контроля. Структура и климатические условия ареалов, в которых обитают животные и растения разных видов, играет первостепенную роль в динамике численности и географическом распространении этих видов. Не менее важную роль играют типы взаимодействий между видами и характер подвижности особей. Часто можно полагать перемещения особей случайными (типа броуновского движения) н описывать их с помощью уравнений диффузии. При этом предполагается, что скорость перемещения особей определенного вида пропорциональна градиенту концентрации особей этого вида (закон Фика, лекция 13). Однако, как правило, кроме случайных перемещений, присутствует направленное движение — положительный или отрицательный таксис.
Скорость перемещения в этом случае определяется не только концентрацией данного вида, но и градиентом важного для данного вида фактора — например, пиши или света. Для системы хищник-жертва в роли пищи выступают особи вида-жертвы. В большом количестве случаев справедливо предположение о том, что скорость перемещения одного вида- хищника определяется градиентом концентрации другого вида-жертвы. Это означает, что коэффициент диффузии одной переменной системы зависит от концентрации другой переменной.
В этом случае говорят о кросс-диффузии. Часто перемещения связаны с направленным движением среды, в которой находятся особи того или иного вида — например, приливами или течениями, если речь идет о водной среде. Еще одна возможность — зависимость не скорости, а ускорения движения хищников от градиента плотности жертв. Такая зависимость проявляется, когда движение определяется поведенческими реакциями и формирование скоплений особей происходит на значительно более коротких временах, чем характерное время воспроизводства популяции. Все эти явления могут быть описаны с помощью уравнений в частных производных. В данной лекции мы рассмотрим модели некоторых из этих процессов.
Волна бегства и погони Рассмотрим простейшую вольтерровскую модель хищник — жертва (лекции 5, 9). Для простоты будем считать, что миграция как хищников, так и жертв носит характер случайных блужданий (типа диффузии). Тогда поведение системы можно описать при помощи дифференциальных уравнений параболического типа: а, П,д2х, — =сх,— а хх + а ' "'' а.' (20.1) ах, В,а'х, аг аг' ' =апхзх, — с х, + ЛЕКЦИЯ 20 Здесь хь хт — плотность популяций жертв и хищников, Оь Оз — соответст- вующие коэффициенты «диффузии».
Поведение переменных в каждой точке пространства определяется двумя типами процессов: взаимодействием компонен- тов и их пространственным перемещением. Периодические и асимптотические решения системы (20.1) были изучены Чоу и Тамом (3). Рассмотрение колебаний малой амплитуды и колебаний вблизи стационарного состояния без ограничений амплитуды показало, что система уравнений Вольтерра хищник-жертва для двух популяций в ограниченном ареале имеет периодические пространственно однородные решения, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
