Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Литература к лекции 18 1. Р!!хНп8Ь В. 1шри!яез апд рЬуя!о!ой!са! я!атея !п йеогебса1 люде! от" петре тпешЬгапе. В!орйук Х 1(6): 445-466, 1961. 2. Р!тхНийЬ В. Майешабса1 пюде!з от ехс!шбоп апд ргорайабоп !п петре. 1п: БсЬчап Н. Р. (Ед.) В!о[ой!са! Епрпееппй, рр. 1-85. ХХ., МсОгачэ-Н!!1 Воо1с Со., 1969. 3. Не1шЬо1тх Н. Мезяппйеп 0Ьег деп тей1ьсЬеп Чег1апт" дег Упс)тппй апппа]!зсЬег Мпя]те!п ппд гйе РогтрйапхипйяйезсЬтм!пд!8]те]т дег Ве!хпп8 ш деп Хегуеп. Агс)э!р Вгт Апагот!е, Р)туг!о!о8!е ипд иэигепзс)тт![гйс)эе Метйс!п 17: 176-364, 1850.
4. Нод8!6п А. 1.. апд Нпх!еу А. Р. А т!папбтат!уе дезспрбоп от" гпешЬгапе сштепт апд Ьв аррйсабоп Го сопдисбоп апд ехсэтабоп ш пегое. Х Р)куэто!. 117 (4): 500- 544, 1952. 5. Нцптег Р. 1., КоЫ Р., ХоЫе В. 1Пте8га6уе тподе1к от Ьеагт: АОЬ!емешептк апд 1птцх габона. Р!т(!. Тгапгс Рь Кос. А 359: 1049 — 1054, 2001. 6. КоЫ Р. апд йауепз (). МесЬапо-е1есгпс теедЬас]т апд сапйас ятЬуйпдая. Ртоц. В!ор)эук Мо!ес. Вю!. 82(1 — 3): 1 — 266, 2003. 7. [.оз)тпгоу А. Хш апд 8ЫзЬпягеу 1. А. Сопгго1 от дупаппса1 яуяеш ЬеЬатдог Ьу рагяпегпс регготЬабопя: Ап апа1убс арргоасЬ. Старз 4(2): 391 — 395, 1994.
8. МсА)йятег В. Е., ХоЫе О., Тяеп эк. 'ЭЧ. Эсесопзнцсбоп от йе е!естпса1 асбгАГу от сапйас Рпгй!п]е ВЬгез. Х Р(эуз!о!. 251(1): 1 — 59, 1975. 9. Мштау Е 1). Майешабса1 Ь!о!ойу. Вег1ш, 8рппйег, 1993. 10. Харппо э., Аппюто 8., ХояЬ!гач а 8. Ап асбуе ри!зе тгапзпдяяоп 1ше япш!абп8 пегуе ахоп. Ртос.
ИЕ 50(10): 2061 — 2071, 1962. МОДЕЛИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА. 383 11. Ъ|оЫе Р. А пкхййсайоп оТ |Ье Ног)8(г|п — Нпх1еу ейпайопз арр|!саЫе го Рпг)пп)е йЬге аспоп апд расеша|гег рогеппа(з. Х Рйуз|о( 160(2): 317-352, 1962. 12. ЫоЫе Р. Модейп8 гйе Ьеагг: Ргош 8епез со се(!з го гйе ччйо1е огйап.
Бс(епсе 295: 1678-1682,2002. 13. Р!апг В. Е. Тйе егТесг о( са1сппп++ оп Ьпгзйпй пепгопз: А пюоейп8 вша. В(орйук Х 21(3): 217 — 237, 1978. 14. Р1апг й. Е. В|1 пгсапоп апд гезопапсе !п а шаде( (ог Ьшзйпй пегче се11з. Х Мага В|О. 11(1): 15 — 32, 1981. 15. К)пге! Х Моне!з ш пепгоЬю!ойу. 1и: Еппз й. Н., 1опез В. 1., Мшга й. М., йапй пе)гаг 8. 8. (Ег|з.) Ыоп!шеаг РЬепошепа ш рЬуясз апд Ью1ойу, рр. 245-367. ЫХ., Р1епшп Ргезз, 1981. 16.
Бо(очуоча О., Чйгп!оча Ы., Маг)гйаяп Ч. 8., КоЫ Р. А поче1 шейки| (ог ЧпаЫу (п8 гйе сопгпЬпйоп о( й(гегепг шсгасе!!п!аг шесйашяпз го гпесЬашсайу шопова сйапйез |п асйоп рогепйа| сйагасгепзйсз. !и: Майпш 1.Е., Мол|айна| Е, С!агуззе Р., Ыепопеп Е, Кай1а Т. (Едз.) ! цпсйопа1 нпа8|п8 апб пюдейп8 о( |Ье Ьеагт (СопТегепсе Ргосеегйпйз).
Еуоп, Брппйег, 2674: 8-17, 2003. 17. )Ч1епег Ъ|. апо йозепЫпегй А. ТЬе шагйешайса) (оппц1айоп ог" |Ье ргоЪ|егп о( сонг)псйоп оу ппрп1зез ш а пепчогк ог соппес(ед ехсйаЫе е1ешепгз, зрес|йсайу !п саггйас пшзс1е. АгсЬ. 1лзг. Сагйо1. Мех(со 16: 205 — 265, 1946. 18. Алиев Р. Р., Чайлахян Л. М. Исследование преавтоматической паузы под дей- станем ацетилхолина в клетках истинных водителей ритма синусового узла кролика методом компьютерного моделирования. Докп. РАН 402(6): 828-830, 2005. 19. Алексеев В. В., Лоскутов А.
Ю. Управление системой со странным атгракгором посредством периодического параметрического воздействия. Докл. АН СССР 293: 1346 — 1348, 1987. 20. Балаховский И. С. Некоторые режимы движения возбуждения в идеальной возбудимой ткани. Биофизика 10(6): 1063-1067, 1965. 21. Винер Н. Кибернетика, или Управление и связь в животном мире. М., Наука, 1983. 22. Винер Н., Розенблют А.
Проведение импульсов в сердечной мышце: Матема- тическая формулировка проблемы проведения импульсов в сети связанных возбудимых элементов, в частности в сердечной мышце. Кибернетический сборник ИЛ 3: 7 — 86, 1961. 23. Гельфанд И. М., Гурфинкель В.С., Коц Я.М., Цетлин М.Л., Шик М.Л. О синхронизации двигательных единиц и связанных с нею модельных представлениях. Биофизика 8(4): 475-486, 1963. 24. Гельфанд И.
М., Гурфинкель В. С., Цетлин М. Л., Шик М. Л. Некоторые во- просы исследования движений. В кнз Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем, с. 264-276. М., Наука, ! 966. 25. Иваницкий Г. Р., Кринский В. И., Сельков Е. Е. Математическая биофизика клетки. М., Наука, 1978. 26. Ковалева Н. А., Лоскутов А. Ю.
Стабилизация диффузно индуцированных хаотических процессов. Докл. РАН 396(1): 68 — 70, 2004. ЛЕКЦИЯ 18 27. Кринский В. И., Фомин С. В., Холопов А. В. О критической массе при фибрилляции. Биофизика 12(5): 908-914, 1967. 28. Лоскутов А. 1О., Михайлов А. С. Введение в синергетику М., Наука, 1990. 29. Лоскутов А. К)., Михайлов А. С. Основы теории сложных систем. М.— Ижевск, ИКИ вЂ” РХД, 2007.
30. Мазуров М. Е. Идентификация математических моделей нелинейных динамических систем. М.-Ижевск, РХД, 2008. 31. Ходжкин А. Нервный импульс. М., Мир, 1965. Дифференцировка и морфогенез. Модель генетиче- ского триггера с диффузией (Чернавский и др.). Исследование устойчивости гомогенного стационарного состояния. Генетический триггер с учетом диффузии субстратов.
Модель гидры Гирера — Майнхардта. Моделирование раскраски изкур животных. Модели агрегации амеб. В процессе роста и развития организма происходит нарастание разнообразия как по метаболическим (процесс дифференцировки клеток), так и по геометрическим признакам (морфогенез). Это нарастание разнообразия связано со способностью клеток к переключению.
Изменение формы организма и изменение метаболизма клеток тесно связаны друг с другом. Например, уже на стадии гаструлы наряду с изменением формы клеточного ансамбля (образование внутренней полости) одновременно происходит и разделение клеток по функциям (образование энтодермы и мезодермы) — первый акт дифференциации. Известно, что вся информация, на основании которой строится сложный многоклеточный организм, заключена в геноме каждой клетки этого организма. Воздействуя на определенные гены, которые ответственны за те или иные признаки, можно изменить, например, цвет глаз, раскраску крыльев насекомых или даже количество пальцев на руках. Однако современная генетика и молекулярная биология свидетельствуют, что непосредственной информации о форме и структуре организма геном не содержит. Эта информация генерируется по определенным законам в процессе развития организма.
Математическое моделирование играет особую роль в выяснении этих законов, так как позволяет проверять гипотезы об элементарных взаимодействиях, положенных в основу законов самоорганизации. Пространственная дифференцировка клеток зарождается в исходно гомогенных клеточных ансамблях. В процессе эволюции ансамбля клетки генерируется некое информационное г (чатд Гяттитч йиеиоеидр «морфогенетическое поле». Это понятие было предложено трао) — ртсоийсееетроссийским ученым А. Г. Гурвичем еще в 1914 году [20). А.
Г. Гурвич представлял морфогенез как каскад морфоге- те, теоретической Еионетических актов, в процессе которого единое морфогенетиче- . в ер е скос поле зародыша подразделяется на множество морфогенетических полей, соответствующих каждому типу дифферен- (ь и е ) цированных клеток.
Каждый из морфогенетических актов включает «пространственную разметку» области, т.е. генера- е и ре и и«орте»ли«иост» ре» цию пространственной информации, которая затем фиксиру-, о» ется в соответствующем акте дифференцировки клеток. чти» иии"""чеииеосче лкчи — се«ох«сего« В пользу идеи Гурвича послужили результаты экспериментов то«треф~~ етсеоеие- Г.Дриша 121], который установил существование «эмбрио- стимтлиртиицее деее. нальных регуляций». Он показал, что после эксперименталь- и е леток(ииии) ного нарушения структуры зародьппа в результате микрохи- 388 ЛЕКЦИЯ 19 рургического изьятия, добавления или перемещения его материала организм воссоздает свою структуру, несмотря нато, что путь развития соответствующих элементов зародыша изменяется по сравнению с судьбой тех же элементов в норматьном развитии. В лекции 16 мы обсуждали гипотезу А.
Тьюринга о том, что «морфогенетическое поле» задает активная химическая ДР юха"с1олаас" среда (например, концентрации веществ активатора и ингина адпояапоапЬ увау-1аап — юиал- битора). Впоследствии стало ясным, что большую роль """ Ви'л'"'"ЕР В ПрОСтраНСтВЕННОй СаМООрГаНИЗацИИ Прн МОрфОГЕНЕЗЕ ИГраЮт лог, филосоФ. Раара- не только химические взаимодействия, но также механические лрююаюю юла»иапо КОНтаКтЫ МЕжду КЛЕтнаМИ И СаМ фаКт ИЗМЕНЕНИЯ ПрОСтраиетлухоаиую просп«- мати«у.
венных характеристик обьема, где клетки расположены,— геометрия области. При теоретическом исследовании морфогенез и дифференциацию часто рассматривают отдельно. При дифференциации влияние клеток друг на друга играет важную роль, но основное свойство — способность к переключению— можно проследить на модели одной клетки (лекция 7). Морфогенез — зто процесс образования пространственной структуры, в котором существенно как биохимическое, так и механическое влияние клеток друг на друга.
В первой части лекции мы рассмотрим относительно простые модели морфогенеза, описывающие взаимодействие клеток, способных к дифференциации. Построенные на сходных принципах модели позволяют описывать раскраску шкур животных, сложные формы морских звезд и раковин, другие процессы формообразования [8, 5, 6, 231. В лекции 7 мы показали, что способностью к переключению обладают триггерные (мультистационарные) системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
