Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Экспериментально изучаются диссипативные структуры разного рода, колебательные стоячие кластеры, стоячие волны, локализованные структуры и много других. Современное состояние науки в этой области отражает монография Владимира Карловича Ванага [131, к которой приложен С0- диск с программным обеспечением и примерами реализации замечательных пространственно-временных структур, наблюдаемых в реакции Белоусова- Жаботинского и подобных системах. Литература к лекции 17 1. А11еч К.
К. апд Рал61оч А. Ч. А вппр1е 11чо-чапаЫе пкх[е[ о( сапйас ехс[- (айоп. Оизоа Бо!(гопз апс[ ГгпсгаЬ 7(3): 293 — 301, 1996. РЕАКЦИЯ БЕЛОУСОВА-ЖАБОТИНСКОГО 363 2. Рсе1д К. 1. апсс Впгйег М. (Ет)в.) Овссйасюпв апд сгачейтп8 тчачез ш сЬепнса1 вузсешз. Ы.Ч., Жйеу-1псегзссепсе, 1985. 3.
Рсе1д К. 1., Котов Е., Хоуез К. М. ОвсП1айопв тп сЬеппса1 вувсетпв: 11. ТЬогоп8Ь ала1уяв оС' сешрога1 озстйайопв сп йе Ьгошасе-сепшп-гпа1оптс асЫ вуяеш. Х Ант. Сйе. 5ос. 94: 8649 — 8664, 1972. 4. Рсва К. Ю. апс1 Ыоуев К. М. Овстйасюпв ш сЬеппса1 зузсешз: 1Ч. 1.птпс сус1е ЬеЬачюг ш а шот)е1 оТ а геа1 сЬеппса1 геасйоп.
Х Сйент. Рйул 60, 1877— 1884, 1974. 5. Огау Р. апт1 Бсосс 8. К. СЬеппса1 овсй1айопв апт) швсаЬПтпев. ОхСогс), Ох1огт1 Бссепсе РпЫтсайопз, 1994. 6. Опй 8., Ху)соч Ч. 8., МППег 8. С. Реет)Ьас1с сопсгойет) дупатпссз о1 шеапт)гш8 вртга1 ччачез. Р)туз. Кем Е.етт. 75(18): 3368 — 3371, 1995. 7.
МШ1ег 8. С., Р1еввег Т., Невз В. Ттчо-т)1шеппопа1 врессгорЬосотпесгу апд рзепдо-со1ог гергевепсасюп оС сЬеппса1 рапегпв. туатигтчтззенвс)ифен 73(4): 165-179, 1986. 8. Мййег 8. С., Маг1спв М., Нева В. Оупапнс рассегп 1оппайоп ш сЬеппзсгу апд шайешайсз: АевСЬейсв ш встепсев. ОоПпшпд, Мах-Р1апс1с-1пвПСпт Спг ЕгпаЬпшйзрЬуяо1о81е, 1988. 9. К)пхе! 1. апд Тгоу %. С. А опе-чапаЫе шар апа1уяв о1 Ьпгвйпй ш йе Ве1опзоч — УЬаЬосшзссу геасйоп.
1п: Бпюйег 1. (Ед.) Ыоп1шеаг рап)а) с)1йегепПа1 ет)пасюпв. РгочШепсе, К.1., Атп. Май. Бос., 1982. 1О. Ху1соч Ч. 8., БсешЬос)с О., МШ1ег 8. С. Ехсегпа1 Гогсшй оГ вртга1 тчачев. С1таоз 4(3): 509 — 516, 1994. 11. Алиев Р. Р. Моделирование электрической активности сердца на компьютере. В кн.: Медицина в зеркале информатики, с. 81-100. М., Наука, 2008.
12. Белоусов Б. П. Периодически действующая реакция и ее механизмы. В кн.: Сборник рефератов по радиационной медицине за 1958 год, с. 145— 147. М., Медгиз, 1959. Перепечано в: Греховая М. Т. сред.) Автоволновые процессы в системах с диффузией, с. 176-189. Горький, ИПФ АН СССР, 1981. 13. Ванаг В. К. Диссипативные структуры в реакционно-диффузионных системах. М.— Ижевск, ИКИ, год?. 14.
Жаботинский А. М. Концентрационные автоколебания. М., Наука, 1974. 15. Иваницкий Г. Р., Кринский В. И., Селькое Е. Е. Математическая биофизика клетки. М., Наука, 1978. 16. Лебедев В. М., Приселкова А. Б., Спасский А. В., Тпуханов К. А. Инициация ведущих центров в реакции Белоусова — Жаботинского под действием пучка альфа-часгиц с энергией 30 МэВ. Препринт НИИЯФ ИГУ 31.797: 1-14, 2005. 17. Филд Р., Бургер М. (Ред.) Колебания и бегущие волны в химических системах.
М., Мир, 1988. Распространение нервного импульса. Опыты и модель Ходчкина — Хаксли. Редуцированная модель ФитцХью-Нагумо. Возбудимый элемент локальной системы. Подпороговое и надпороговое возбуждение. Бегущие импульсы. Детальные модели кардиоцитов. Аксиоматические модели возбудимой среды.
Автоволновые процессы и сердечные аритмии. Нервная система высших животных обеспечивает согласованную деятельность кровеносной, дыхательной, выделительной, двигательной и других систем организма. Она обеспечивает восприятие организмами сигналов внешней среды, создавая возможность адаптации организма к изменениям условий среды. Благодаря нервной системе обеспечивается психическая деятельность человека. Основным свойством нервных клеток является способность к проведению нервного импульса — распространяющейся по нервному волокну электрической волны.
Свойство проведения обусловлено тем, что элементарный объем мембраны представляет собой «локальный активный элемент», обладающий способностью усиливать приходящий электрический сигнал. Распространение нервного импульса — один из наиболее ярких примеров автоволновых процессов в живых системах. Еще в середине Х1Хв.
было обнаружено, что нервный импульс у лягушки распространяется без видимого затухания на Герман Людвиг фер. большие расстояния (до 10 см) [3). Д МГД( НМ Иоя Г. Гельмгольц впеРвые измеРил скоРость РаспРостРанениЯ не ',""',~',мбяфц)РВ"В возбуждения в нервах — в опытах на лягушке (1850), а в 1867- невинна немецкиа ео- 1870 г. совместно с русским ученым Н.
Бакстом — у человека, и определил условия пороговой электрической стимуляции мьматемацви,физио- нервного волокна. Он также сделал первую эксперименталь- НУЮ ПОПЫТКУ ОПРЕДЕЛИТЬ РИТМИКУ ИМПУЛЬСОВ, ПОСЫЛаЕМЫХ нмгиимиеы1тбет)он мозгом к мышце, и определил период мышечной реакции на тичацбю ЧюктОеку зв" раздражение органов чувств. В лаборатории Гельмгольца про- она«араненияа ерводил свои первые опыты крупнейший российский естествоиспытатель, основоположник русской физиологической школы в то время фитинеокик И. М. Сеченов.
явомгий, укааыеао на СОГЛаСНО ПРЕДСтаВЛЕНИЯМ, СЛОЖИВШИМСЯ К НаЧатУ ХХ СтО- кона. Геяь гооьцтаЛЕтИя На ОСНОВЕ ИССЛЕдОВаНИй Б.Ф. ВЕРИГО, Ю. БЕрНШтЕйка, '"' гцб " рии Викрееого даижа- Л. ГЕрМаНа И друГИХ УЧЕНЫХ, ВОЗбуждСННЫй уЧаСтОК ВОЛОКНа ни МЮГмюти, ыокюао становится генератором электрического тока. Этот ток, затекая идею Об зтОкюрнОИ В СОСЕДНИЕ уЧаСтКИ НЕРВНОГО ВОЛОКНа, ЗаСтаВЛяЕт ИХ В СВОЮ ва,обнццммяииамм очередь генерировать ток, который переводит в возбужденное состояние новые участки, ит.д. Таким образом, нервные работал учение а цве- И МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНа ПО СВОЕЙ ЭЛЕКтРИЧЕСКОй ПРИРОДЕ ПОДОб- тоном цтмгюг, Оотроио НЫ КабЕЛЮ, тО ЕСТЬ ПрЕдСтаВЛяЮт СОбОй ОтНОСИтЕЛЬНО ХОРОШО "ЮЮЮУ' РВТРабою" ОфТВЛЬМООКОО, ПОТНО ПРОВОДЯШИй СЕРДЕЧНИК (ПРОтОПЛаЗМа), ОКРУжЕННЫй ОбОЛОЧКОй мммаеунабгтО~Гвтьгоат(мембрана волокна) с большим сопротивлением и большой ем- ромное кояичаотео ррукостью. Основная роль в формировании и распространении им- у р а.
368 ЛЕКЦИЯ 18 и м йлоаич 0639-ТКВ)— великий русский йжзиопсг. В своем классич6оюм труде "р6флагг (1663 г.) обосновал РефпМОЩНУЮ ПРИРОГТУ сознательной и бесссзнатвлыгсй деятелыю. сти. Омрып явления цвнтгюльнсгО тс)гмсже" НИЯ, УСТВНОВИЛ НЗЛИЧИО ритмических биоэлектричм'ких пггсцео;ОВ в централыюй нервной СИСТВМВ. ИССПВККМЗЛ дыхательную Фреевою кгюви. ззлсжил Ооювы возраспюй, сравнителыюй и эволюционной физиологии.
Уста- навил закон растесримоспг газов в водных раствгдтзх электро. литов. Ходхаин диан Ллойд (Нобйип Д(ап 1.(оуб, 1914-1996) — английский физиолог и биофизик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1963 г. (совместно с Джоном Эклсом и Эндрю Хаксли) за открьпия, касающиеся иснньж механизмов воэ. буждения и торможения а периферических и центральных участках нервных клеток. пульса принадлежит мембране: если из нервного волокна выдавить протоплазму и заполнить его оболочку (мембрану) морской водой, то такое нервное волокно может в течение довольно длительного времени передавать возбуждение.
Участок волокна возбуждается, когда разность потенциалов по обе стороны мембраны достигает некоторого порогового уровня. Иначе говоря, разность потенциалов на мембране служит параметром, определяющим включение механизмов генерации тока. Только через сто лет после работ Гельмгольца удалось выяснить механизмы генерации нервного импульса. Здесь основной вклад внесли работы А. Ходжкина и Э. Хаксли (4, ЗЦ.
Их работа была выполнена на аксоне гигантского кальмара, представляющем собой длинную цилиндрическую трубку, которая отходит от нейрона; электрический сигнал распространяется вдоль внешней мембраны трубки. Это нервное волокно достигает толщины 0.5 — 1 мм (что в сотни раз превышает толщину нервных волокон млекопитающих) и представляет собой очень удобный объект для таких исследований.
Помимо экспериментального исследования, Ходжкин и Хаксли предложили модель, описывающую процессы ионного транспорта через мембрану и прохождение импульса потенциала вдоль мембраны. Работа британских ученых была удостоена Нобелевской премии 19бЗ года (вместе с сэром Джоном Эклсом, Австралия). Механизм работы мембранного генератора выглядит следующим образом. В состоянии покоя между наружной поверхностью нервного волокна и находяшейся внугри протоплазмой существует разность потенциалов, составляющая примерно б0— 90 мВ, причем поверхность клетки заряжена положительно по отношению к протоплазме. Эта разность потенциалов называется потенциалом покоя.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
