Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 61
Текст из файла (страница 61)
О««О Об)та«о«анин 4. Если элемент х не был возбужден в течение некоторого (до 1999 подав определенного времени Т(х), то по прошествии этого времени мк«мтрайлцМ вЂ” ОН СаМОПрОИЗВОЛЬНО ПЕрЕХОдИт ВВОЗбуждЕННОЕ СОСтОяНИЕ. е Со«пинании«штате«).йеторболее ВРЕМЯ Т(Х) НаЗЫВаЕтСЯ ПЕРИОДОМ СПОНтаННОй аКГИВНОСтн ЭЛЕ- мента х. Предельным является случай„когда Т (х) =, то есть пава цттпнай наиной спонтанная активность отсутствует.
ИЕОПМ. ПРОФЕССОР Моиоаомтолтсгда(ст- ОЧЕВИДНО, ЧтО ДЛЯ ПРИМЕНЕНИЯ аКСИОМатИЧЕСКОй ТЕОРИИ НЕ ~мам-,н«мз тРЕбУЕтСЯ ДЕтаЛЬНЫХ ЗНаНИй О КИНЕтИКЕ РЕаЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ. (мгм(19«1-1999), Формальные модели возбудимых сред позволяют описать ме- ханизмы возникновения и взаимодействия источников волн е Опт в однородных и неоднородных средах. И.М.
Гельфанда отно. Олтм«ф)мнциаьапь- ПРИ ПОМОЩИ аКСИОМатИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ бЫЛИ ВПЕРВЫЕ предсказаны источники волн двух типов: ревербераторы, т представляющие собой вращающиеся сферические волны [20, е Области теории 22] и ведущие центры, осуществляющие взаимный перезапуск ~бр~~~ ~д~ сл'". СОСЕДНИХ ЭЛЕМЕНТОВ СрЕдЫ [25, 27]. трап«но«О знали«з, а мой е .. Таким образом, было положено начало в изучении моде- лей различных патологий сердечной мышцы и прежде всего— )мбот ПО ней)тофи«иО. ломи.«неточной ми- сердечных аритмий, возникающих при аномальных режимах распространения волн возбуждения.
Одной из наиболее опас(«пассифи«ациитре- ных сердечных аритмий является фибрилляция желудочков ,Оа)имсптр~и„„сердца, при которой нарушается синхронизация сокращений р б отдельных мышечных элементов и сердце перестает нагнетать арачей. МОДЕЛИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА. 379 кровь, что приводит к летальным исходам. Рассмотрим приме- ры описания некоторых важных явлений в возбудимой ткани при помощи аксиоматических моделей. Синхронизация Иваницкий Генрик Романович †раа- сиискиа и соеетский биофизик, директор Института теоретиче- ской и экапозимен- тальной биофизики РАН.С ц а области биоюгни юютки.
Создатель отечестееннай биафи- зическад научное шно- лы. Автор рабат по аетоколабательным и аатааалноаым про- цессам а еозбудимьо цзедах, прокол рпд оригинальных исследо. сания по абнарузюнию новых юмссаа динами- чеоем аатоаолнсеых структур а химгыесзих, физических и биологи- ческих средах. Иааннц- кия — Один из создате- лед перфтарана (голу- бое кроен). Мазуроа Михаил Ефи- мович — российский физик, биофизик, спе- циалист а области аналитичеоюго и численного иссле- доаанип моделей иелинеаных динами- ческих аистам Автор фундаментальных работ по синхро- низации працессое а аозбудимьо тканпю Рассмотрим среду, в которой периоды спонтанной активности различных элементов неодинаковы.
Покажем, что в такой среде происходит синхронизация, причем ритм возбуждения всей среды определяется ритмом самого быстрого элемента. Пусть речь идет о двух связанных между собой элементах Аг и Аз с периодами спонтанной активности Тг и Ть причем Тг < Ть Когда один из элементов возбудится, он возбудит и второй г',будем считать, что время передачи возбуждения к соседнему элементу пренебрежимо мало). Спустя время Т, возбудится спонтанно элемент Аг и передаст возбуждение элементу Аз, и начиная с этого времени станет водителем ритма. В среде из многих элементов такой процесс установления наименьшего периода возбуждения займет большой период времени, который зависит от времени передачи возбуждения, периода рефрактерности и числа элементов.
Учет этих факторов усложняет анализ, однако сам факт синхронизации элементов с различными периодами остается верен при общих предположениях. Механизм синхронизации важен для обеспечения нормальной работы сердца. Клетки синусного узла, задающего ритм сердечных сокращений, обладают спонтанной активностью, причем периоды спонтанной активности разных клеток близки между собой.
Самые быстрые клетки задают, в соответствии со сказанным выше, ритм работы всего сердца. Если какие-либо клетки перестают функционировать, роль ведущих элементов переходит к наиболее быстрым из сохранившихся. Такой механизм регуляция обеспечивает большую надежность и устойчивость работы сердца. Изучение активности отдельных элементов на более точных моделях показало, что ведущим элементом может стать только группа клеток с большой частотой собственных колебаний, количество клеток в группе определяется параметрами системы (Мазуров, 2008).
Среди нарушений нормальной работы сердца одно из самых тяжелых — фибрилляция, когда вместо ритмических согласованных сокращений в сердце возникают локальные возбуждения, лишенные периодичности. Нарушения сердечного ритма возникают, как правило, на почве сердечных заболеваний (инфаркты, недостаточность коронарного кровообраще- 380 ЛЕКЦИЯ 18 ния и т, д.), нарушающих однородность сердечной ткани, Анализ формальной возбудимой среды показывает, как локальная неоднородность может привести к возникновению аномального режима. Реверберитор Рассмотрим двухмерную возбудимую среду, по которой периодически распространяется волна возбуждения.
Пусть в тот момент, когда пробегает очередная волна, некоторая часть среды оказалась временно заторможенной — невосприимчивой к возбуждению. На рис. 18.7 черным показана возбужденная среда, штриховкой — рефракторная среда, сеткой — невозбудимый участок среды. Предположим„что в тот момент, когда волна возбул(пения огибает заторможенную область, последняя выходит из заторможенного состояния. Тогда волна начнет распространяться внутрь заторможенной ранее области (рис. Б).
Если размеры этой области достаточно велики, волна возбуждения, пройдя по ней, обогнет рефракторный участок и начнет его периодически обегать (последовательные этапы процесса изображены на рис. В, Г, Д). Такие спирали называются ревербераторами. В результате явления трансформации ритма ревербераторы через некоторое время либо исчезают, либо порождают новые ревербераторы. Если ревербераторов образуется больше, чем исчезает, в среде развивается лавинообразный процесс нарастания беспорядочной активности, аналогичный реальной фибрилляции сердечной мышцы.
Рис. !8.7. Схема возникновения ревербератора. Волна возбуждения идет сверху вниз; черным показана возбужденная среда, штриховкой — рефракгорная среда; сеткой (на А) — невозбудимый участок среды, который становится возбудимым (на Б) как раз в тот момент, когда мимо него проходит волна возбуждения;  — Š— дальнейший ход волны прн возникновении ревербератора.
381 МОДЕЛИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА. Численный расчет двухмерных распределенных моделей в дальнейшем показал, что при некоторых значениях параметров в активных кинетических средах возможна реализация спиральных волн типа ревербераторов. В общем случае вопрос о соответствии аксиоматических и динамических моделей решается рядом математических теорем, которые, в частности, утверждают, что любой дискретный автомат динамически представим; обратное утверждение, вообще говоря, неверно. Несмотря на абстрактность и простоту аксиоматических моделей возбудимых тканей (и во многом — благодаря зтой простоте), они позволили развить представления о фундаментальных механизмах распространения волн возбуждения и о механизмах сердечных аритмий. Спиральные волны — ревербераторы — позволили объяснить многие важные явления в сердечной ткани: уязвимость, одиночную или кратную зкстрасистолию, фибрилляции, феномены «критической массы» фибрилляции и спонтанного прекращения фибрилляции.
Рис. 18.8. Фибриляция: рождение множество волн — пространственно-временного хаоса — а) Исходная спиральная волна. б) начало распада спиральной волны (в центре). в) Увеличение области хаотического поведения. г) Конечная стадия распада спиральных волн (29). 382 ЛЕКЦИЯ 18 Описание с помощью нелинейных дифференциальных уравнений с частными производными сложной двух- или трехмерной возбудимой среды, какой является сердечная ткань, представляет достаточно сложную задачу; сейчас эта область интенсивно развивается.
Получены результаты по теоретическому обоснованию возможности управления пространственным хаосом с помощью точечных периодических воздействий малой мощности [7, 29]. Проводятся компьютерные и экспериментальные исследования, направленные на подбор таких воздействий, которые могут быть применены к реальной сердечной ткани, находящейся в режиме фибрилляций. В последние годы активно развиваются модели, в которых учитываются как электрические, так и механические свойства сердечной ткани [5, 6, 16]. лоскутов Аэмксанпр Юрьевич — профессор МЭфеОРЫ фИЭИЭИ ПОПИ- мерен и кристаппое Фиэическопэ фжупьтета МГУ. Область наг мьи интктэессе вскопает динамический хаос, фрактапы, мсрэко би- фУРКВЦИЙ, фИНВНСОВУЮ математику, обработ- «у мкрсрмммэк эапечи смиосткзниэации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
