Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 53
Текст из файла (страница 53)
16.1в,г). Величина х4 соответствует превращению колебательной системы в бесколебательную — рождению двух разных значений шерш из одного, соответствующего двум комплексно- сопряженным числам р, з (рис. 16.1в.гд). Величина )сз соответствует переходу из области неустойчивого узла 1 в обласп седловой неустойчивости П (рис. 16.1а). В случаях (г) и (д) имеется область П изменения параметра я; х,' <х' < lс,', в которой одно из характеристических чисел положительно, а другое — отрицательно.
Эта область называется областью седловой неустойчивости, или неустойчивости Тьюринга. Границы этой области на оси абсцисс определяются значениями /с,', х,', для которых одна из действительных частей Ке р1л обращается в нуль: й„= ~ (аО„+ с(О~ ) + а; д'х, — '=Р(х,х,...,х )+1) а~ ' ''"'" а" (16.13) поступают таким же образом, как и при исследовании систем второго порядка. Пусть координаты особой точки системы (х,,х,,...,х„) (т = 1,2,...,М), (16.14) Возмущения с длиной волны из области 1 в нелинейной распределенной системе могут приводить к возникновению бегущих волн конечной амплитуды, стоячих волн, ведущих центров.
В системе с двумя переменными возникновение таких режимов возможно лишь в случае, когда точечная система (1)»= О, 1)а — — 0) является автоколебательной. Флуктуации от однородного стационарного состояния в области П могут привести к нарушению гомогенности системы н возникновению стационарной неоднородной структуры. При анализе устойчивости гомогенных стационарных состояний систем более высокого порядка ззг ЛЕКЦИЯ 16 где т — номер особой точки. Возмущение представляется в виде суперпозиции волн вида: ,лк х,' =х, — х, =ег, ехр(р г+г — г), (16.15) 21 где /с — волновое число, определяющее длину волны: 1 = †, 1 — длина « трубки.
Подставляя (16.15) в линеаризованную систему уравнений, записанную в системе координат с началом в т-й особой точке, и используя условие существования нетривиальных решений такой системы, получим дисперсионное уравнение, связывающее комплексные частоты р ~— - 4«+рю ь длины волн А ат (волновые числа к) и коэффициенты системы Рд (1 = О, ..., н — 1) (16.13): Р ~ +Ч.-1Ф )Р 1 +--+9«(к )=О.
(16.16) Если исследуемое стационарное состояние неустойчиво, имеется хотя бы одно значение комплексной частоты р„ь для которой Ке р х > О. Число корней дисперсионного уравнения с положительной действительной частью определяет тип неустойчивости системы. Если имеется четное число корней р ь с д'> О, неустойчивость называют колебательной.
Нечетному числу таких корней соответствует неустойчивость Тьюринга, приводящая к образованию стационарных неоднородных структур, названных диссипативными структурами (ДС). Этот термин подчеркивает термодинамический аспект проблемы — ДС рождаются и существуют в термодинамически открытых системах за счет диссипативных процессов утилизации энергии и энтропии 181. Неустойчивость Тьюринга Изучение нарушений симметрии системы имеет особенно важное значение для биологии. Действительно, самопроизвольный переход от однородного к пространственно неоднородному стационарному состоянию означает рождение в системе собственной структуры.
Таким образом, исследование условий возникновения и регуляции диссипативных структур может пролить свет на процессы формообразования в организме, проходящие в соответствии с заложенной в геноме информацией. Основополагающая работа Тьюринга, в которой впервые были получены условия существования устойчивых неоднородных структур, была написана в 1952 году и называется «Химические основы морфогенеза» 15]. В работе рассмотрена общая система (16.1), описывающая взаимодействие и диффузию химических веществ. Такая система, первоначально находившаяся в однородном стационарном состоянии, в дальнейшем может образовать структуру благодаря потере устойчивости однородного стационарного состояния.
Пусть система представляет собой некий обьем, заполненный клетками, которые вырабатывают УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫ 333 н выделяют в среду химические вещества. Переход такой системы в пространственно неоднородное состояние может служить предпосылкой к разному типу функционирования клеток, находящихся в разном химическом окружении — к их дифференцировке.
Таким образом, химическая «предструктура» будет проявлена в биологической форме клеток разного типа. Осуществится дифференцнровка клеток и морфогенез. При этом предполагается, что точечная кинетика изучаемых моделей физически реализуема, т. е. точечная система не имеет никаких неограниченно нарасгакнцих решений. А. Тьюринг 151 предложил два условия существования диссипативных структур: 1) стационарное состояние точечной системы является устойчивым фокусом (для модели с двумя переменными); 2) имеется интервал значений волновых чисел (й и ), при которых дисперсионное уравнение имеет два действительных корня с разными знаками.
Если эти условия выполняются, то зависимость Ке р ь от к имеет вид, представленный на рис. 16.2. Рис. 16.2. Зависимость действительной части корней дисперсионного уравнения Ке р от волнового числа й в случае неустойчивости Тьюринга. Анализ дисперсионного уравнения (16.12) показывает, что устойчивое в отсутствие диффузии однородное состояние системы может стать неустойчивым, если выполняются следующие условия: аг( — Ьс >О, ЛЕКЦИЯ ! 6 334 Выполнение первых двух неравенств обеспечивает отрицательность действительных частей собственных значений х при Ь = 0 (гс — волновое число) — устойчивость локальной системы в отсутствие диффузии. Выполнение третьего неравенства означает, что в некотором диапазоне волновых чисел одно из собственных значений становится положительным, т.
е. однородное состояние теряет устойчивость относительно соответствующих длин волн. Принципиально важно, что неравенства могут выполняться одновременно, только если один из коэффициентов на главной диагонали (например, а) положителен, тогда соответствующая переменная х является автокаталитической и часто называется «активатором», а коэффициент диффузии второй переменной у («ингибитора»), существенно больше коэффициента диффузии активатора: Р > Р„. Таким образом, А.Тьюринг увидел в уравнениях (16.1) принципиальную возможность описания морфогенеза. В течение последующих 30 лет появились многочисленные работы [1, 31, в которых с помощью уравнений такого типа описывапн раскраску шкур животных, образование структур морских звезд и раковин и многое другое. Мы рассмотрим эти модели в лекции 19.
Конечно, моделирование образования столь сложных структур невозможно без компьютерной техники. Романовским и Васильевым [61 были получены более общие условия: если свободный член дисперсионного уравнения отрицателен при некотором значении волнового числа lс (Ег(гс) < О), то распределенная система имеет хотя бы одно стационарное решение типа ДС. Условие означает, что дисперсионное уравнение имеет нечетное число корней с положительными действительными частями, т.
е. однородное состояние имеет неустойчивость Тьюринга В случае двух переменных эти условия следуют из решения дисперсионного уравнения (16.10), (16.11) и соответствуют неустойчивости седлового типа: [ аР„+ г(Р, ) — 4Р„Р, [иг( — Ьс) > О, а + гт < О, Ьс < О, Р„тзР зз1, Р Ф~, Р Ф романовский Юрий Михайлович — рус- омй советский физик, биофизик, профессор физического факультет МГУ, специалист а об- процессов в физиче- амх, химических и бткь логичесзик системах двгщт фундаменталь- нмх рабат в области клеточной подвижности и динамического мсеГе- лировае белка. Автор ииссических книг по математичеситй био.
4»виги 111, 12, 131 Приведенные условия сушествования ДС аналогичны условиям триггерности точечных (локапьных) систем, описываемых системами обыкновенных дифференциальных уравнений. Объем, в котором происходит реакция, является распределенным триггером со многими устойчивыми состояниями— формами ДС.
Форма диссипативных структур зависит от параметров системы и от того, как изменяются эти параметры: одни формы могут переходить в другие. В ряде случаев, например для рассмотренной ниже модели «брюсселятор», в которой локальная система имеет колеба- УСТОЙЧИВОСТЪ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫ 335 тельную неустойчивость, стационарные неоднородные решения ДС имеют периодический по пространству характер и могут быть представлены в виде гармонических рядов: (лягу В " (яlт1 х(г) = А+~' р соя~ ), у(г) = — +~~~Р, соз~ — ~ А „, ( (,) Легко видеть, что период структуры зависит от параметров системы, в частности от длины реактора Е.
Переход от диссипативной структуры с одним периодом к ДС с другим периодом имеет гистерезисный характер. Скачкообразный характер смены формы ДС при увеличении длины системы является принципиальной моделью процесса деления клетки. Действительно, для некоторых живых клеток процесс роста в первую очередь выражается в увеличении их длины (например, кишечной палочки). При определенной длине клетки создаются предпосылки деления ее на две части, т. е. в ней происходит образование новой формы ДС. Если же процесс переключения триггера произошел, то обратный переход благодаря гистерезису практически невозможен. Интересно, что в соответствии с результатами моделирования переключение происходит при дЕ, меньших Е, если скорость увеличения длины — больше.
С термодинамической д~ точки зрения переключение ДС и деление системы надвое приводит к уменьшению производства энтропии в системе и уменьшению диссипации энергии. В системах с двумя переменными колебательная неустойчивость для волн конечной длины может существовать, лишь когда соответствующая точечная система является автоколебательной. В то же время неустойчивость Тьюринга может возникнуть, даже если стационарное состояние точечной системы устойчиво (такая ситуация невозможна для системы с одной переменной). Если точечная система является автоколебательной, то всегда возможны такие значения коэффициентов диффузии, при которых имеет место неустойчивость Тьюринга. В системах с тремя и более переменными возможны случаи, когда, несмотря на автоколебательный характер точечной системы, неустойчивость Тьюринга невозможна ни при каких значениях коэффициентов диффузии.
В то же время в таких системах может возникнуть колебательная неустойчивость, хотя точечная система не является автоколебательной. В случае, когда имеет место взаимная диффузия компонентов, разнообразие систем, в которых возможны неустойчивости однородного состояния, еще более увеличивается. В частности, точечные системы в этом случае могут быть устойчивы при любых значениях параметров. В двумерных и трехмерных системах разнообразие возможных пространственно-временных режимов многократно возрастает. 336 ЛЕКЦИЯ 16 Пример. Распределенный брюсселятор В лекции 8 мы рассмотрели простейшую модельную автоколебательную систему «брюсселятор», которая описывает химическое взаимодействие двух веществ по схеме, включающей реализацию кубической нелинейности: 2Х+ У вЂ” » ЗХ. Посмотрим, каким может быть пространственно-временное поведение системы, если в каждой точке локальное взаимодействие описывается уравнениями типа «брюсселятор» (8.6).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
