Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Как мы увидим в дальнейшем, в случае взаимодействия двух и более компонентов в системе (система двух и более уравнений) возможны негомогенные стационарные решения и при условии непроницаемости торцов реактора. ПРИМЕР В качестве примера найдем стационарные решения и исследуем устойчивость однородных стационарных решений одного уравнения с одной пространственной переменной, которое встречается в некоторых моделях популяционной генетики, экологии, теории возбудимых сред: д2С = Р, +С(а — С)(С вЂ” Ь). (14.41) д2 дг' зв ЛЕКЦИЯ 14 Для 0 < а < Ь вид функции ДС) в этом уравнении соответствует графику, изобра- женному на рис.
14.3. Рис. 14.3. ФуикцияДС) лля уравнения (14.39). Устойчивость стационарного состояния модели Предположим, что процесс, описываемый уравнением (14.39), происходит в трубке длины 1 (О < г < О с непроницаемыми концами. Это накладывает граничные условия: ЭС ЭС вЂ” (ЬО) = — (01) =О. а. ' а.
' Рассмотрим соответствующее точечное уравнение: Ис — = с(а — с)(с — Ь). с(г (14.42) Оно имеет три стационарных решения: с,=О, с2=а, с,=Ь. (14.43) Переменная С в задачах популяционной динамики соответствует численности вида. Вид функции г(С) можно интерпретировать следующим образом. При малых концентрациях особей вида 0 < С < а смертность превышает рождаемость, как это имеет место в двуполых популяциях, когда вероятность встречи особей разных полов меныпе величины, обратной продолжительности репродуктивного периода. При а < С < Ь скорость прироста концентрации поломсительна, причем ее величина проходит через максимум, как в случае логистического закона прироста численности.
При С = Ь численность вида достигает насыщения. (Подробное рассмотрение такого типа модели см. в лекции 3). Изображенная на рис. 14.3 функция используется также в модели распространения нервного импульса Фитцхью-Нагумо, которую мы рассмотрим в лекции 18. РЕШЕНИЕ УРАВНЕНИЯ ДИФФУЗИИ 311 Из графика на рис. 14.3 следует, что стационарные точки с, = 0 и с, = Ь устойчивы, а с, = а — неустойчивое положение равновесия для точечной системы. Исследуем теперь стационарные решения задачи (14.42), (14.43). Для их определения имеем обыкновенное дифференциальное уравнение, независимой переменной которого является пространственная координата г.
а с Р—, + с (с — а)(Ь вЂ” с) = О, 0 < г < 1, Йг (14.41) причем — (0) =О, аг — (1) =О. ас аг Прежде всего, имеем три стационарных решения„которые являются положениями равновесия соответствующей точечной системы: с~ —— О, ст — — а, сз — — Ь. Но при не очень малых длинах реактора 1 имеются еще и неоднородные по просгранству решения. С ростом длины реактора число различных стационарных решений возрастает. Однако в случае одного уравнения с условиями непроницаемости на концах все неоднородные в пространстве решения неустойчивы и, следовательно, в природе не реализуются. Исследуем устойчивость однородных стационарных состояний системы, описываемой уравнением (14.39).
В соответствии с процедурой, описанной выше, вблизи стационарного решения с(г) аппраксимируем нелинейную функцию 1(с) = с(а — с)(с — Ь) линейной функцией: Г*(с) = 1(с)+ г,'(с)(с-с). Ь2 з с = а . Это те гармоники, для которых < 1'(а) . Если начальное возмущение р не содержит зтих гармоник, оно со временем будет затухать.
Литература к лекции 14 1 Тихонов А. Н., Самарский А. А. Уравнения математической физики. М., Изда- тельство МГУ, 2004. Рассмотрим знак производной функции 1 (с) в стационарных точках. Как видно из рис. 14.2, при 0 < а < Ь значения г"(0) и 1'(Ь) отрицательны и, следовательно, стационарные решения с =Он с =Ь устойчивы.
Решение с = а неустойчиво, так как г"(а) >О. Заметим, что существует только конечное число гармоник вида /сжп соз, которые приводят к развитию возмущений стационарного решения ас ас — = Π— +~(С) аг а.' (15.1) с начальным условием (1, г>0, С(0, г) = я(г) = ~ ~0, г>0. (15.2) Начальное условие такого вида означает, например, что обширная территория (в одномерном случае — полупрямая г < 0) занята доминантным геном, концентрация которого близка к единице. В начальный момент времени область, где С = 1, имеет резкую границу, и при всех г > 0 концентрация С = О.
При г = 0 начинается распространение «волны» ненулевых концентраций доминантного гена в область г > О, которое является следствием взаимодействия двух процессов: случайного перемещения особей (диффузии частиц) и размножения, описываемого функцией 1(С). Эти процессы ведут к перемещению области плотностей, близких к единице, с возрастанием 1 слева направо.
Примерная картина профиля плотности С в зависимости от координаты г в разные моменты времени изображена на рис. 15.1. Процессы, происходящие в активных кинетических средах, во многом определяются видом функции в правых частях уравнений реакции — диффузии. Важную роль играет также характер граничных и начальных условий процесса. Сочетание тех и других факторов может давать чрезвычайно разнообразные картины эволюции системы в пространстве и во времени.
Лишь для некоторых важных для биологии случаев удалось провести качественное рассмотрение простейших уравнений при самых общих предположениях. Одной из таких важных задач является изучение распространения концентрационной волны в системах с диффузией. В популяционной генетике к такой задаче приводит рассмотрение распространения области, занятой особями, которые являются носителями доминантного гена.
Подобные задачи встречаются в экологии при изучении распространения вида. Эффекты, возникающие при распространении волн в активной кинетической среде, играют особую роль в процессах передачи информации и управления в биологических системах. Передача сигнала путем движения концентрационной волны обладает большой помехоустойчивостью, защищенностью от внешних факторов, и, по-видимому, этот способ передачи сигналов был закреплен в процессе эволюции. Рассмотрим дифференциальное уравнение 316 ЛЕКЦИЯ 15 Рис.
15.1. Профиль плотности С в зависимости от координаты г в последовательные моменты времени: с(>с,>сз>с, >со=О. В начальный момент времени со — — О кривая имеет вид ступеньки. С течением времени фронт волны перемещается вправо, причем его форма со временем приближается к определенной предельной кривой.
А. Н. Колмогоров, И. Г. Петровский, Н. С. Пискунов в 1937 году в работе «Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием вещества, и его применение к одной биологической проблеме» 17) решили залачу о предельной скорости перемещения фронта волны и определили предельную форму фронта. ! с О сз 1с О Пвтровсаия Иван Гни ванч (1ЯО1" 1973] — амелии й МВТВМВТИЗ И ДВИТВПЬ с(6честеенн(зо Обсизо. сании. Им получены фивм ментенон ме результаты е различнми об(мспм мзтвматизи: в ап(ебраичесзсй ГВОМВТРИН, Тес!(ИИ аерситнсст66, теории Обызнсвеннми Диффесмнциепьнми \фавне. ний, матвматичеомв физию, теории уравнений с честнмми произ д . В 1331- 1973 Гп — рмпср Мое.
зсвсзОГО Гссударс(ВВГ( н(ВО униВ61(сите(а им. М. В. Домсноо:Ва. В качестве функции )'(С) в этой работе рассматривали функцию, равную нулю при С = О и С = 1 и положительную в промежуточных точках. Вид такой функции изображен на рис. 15.2а. Рис. 15.2. Возможные типы функции Г(С) для уравнения (15.1). Сделанные относительно с(С) предположения означают, что при малых С концентрация резко нарастает за счет функции размножения С(С). При С, близких к единице, наступает насыщение. Продолжительность лаг-периода функции С(с) зависит от координаты ге. Как только благодаря диффузии малые, но РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ ВОЛНЫ 317 Рис.
15.3, Вид функции С(з) в зависимости от времени в фиксированных точках про- стРанства г~: 5 < г, < гз . Таким обраюм, малые концентрации, которые распространяются за счет диффузии, увеличиваются за счет нелинейных свойств локальной системы. Взаимодействие этих двух процессов приводит к тому, что волна концентрации, близкой к единице, движется слева направо (см.
рис. 15.3). В цитированной выше работе Колмогорова, Петровского, Пискунова установпено, что предельная скорость распространения фронта волны для функции, изображенной на рис. 15.1а, равна 1, = г,/В У'(О). (15.3) Предельная форма кривой плотности дается решением уравнения 12У 1 и —,+л,— +У(У) =О, Ф' с(с (15.4) которое обращается в нуль при г=+» н в единицу при г=- . Такое решение У(с) всегда существует и единственно, с точностью до преобразования г = 2+ А (А — произвольная постоянная), не меняющего форму кривой. Уравнение (15.4) может быть получено, если искать решение уравнения (15.1) в форме С(б г) = У(г — Ь). (15.5) Решение вида (15.5) устанавливает связь временной и пространственной координаты, оно называется автоволновым и обладает тем свойством, что при изменении 1 форма кривой, изображающей зависимость У(1) не меняется, а сама эта кривая перемещается слева направо со скоростью Я.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
