Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Кроме того, в самих компартментах реакция зачастую происходит на границах (например, на мембранах клеток или субклеточных органелл). Один из возможных путей описания пространственно неоднородных систем — разбиение всего объема системы на маленькие ячейки (пространственная «сетка»). При этом вся система может быть охарактеризована большим, но конечным набором чисел — концентрациями веществ в этих ячейках. Такой подход используется при компьютерном решении задач, он удобен для вычислений, но в случае большого числа ячеек для качественного или аналитического исследования оказывается мало пригодным. В этом и следующем разделах мы рассмотрим математические модели, в которых состояние системы описывается функцией точки пространства. Такие модели называются распределенными (в пространстве).
Если раньше мы задавали состояние системы при помощи конечного числа переменных, причем эволюцию системы во времени описывали системами обыкновенных дифференциальных уравнений, то в случае распределенных систем эволюция во времени будет описываться уравнениями в частных производных. Известно, что в линейной физической системе процессы переноса — диффузия — приводят к выравниванию концентраций веществ во всем объеме. Однако все биологические системы являкпся неравновесными, а протекающие в них процессы — необратимыми процессами. Именно зто позволяет живым системам использовать потоки вещества и энергии для построения и поддержания структурной и функциональной упорядоченности.
Соответственно и мате- 284 ЛЕКЦИЯ 13 магические модели биологических систем должны быть существенно нелинейными моделями. Как и в случае точечных систем, некоторую информацию о поведении нелинейной системы, в частности, о свойствах ее стационарных решений, можно получить, исследуя линеаризованную систему. При изучении свойств решений нелинейных распределенных систем особенно полезными оказались рассмотренные нами в лекциях 2, 4, 5 методы качественного анализа фазовой плоскости локальной системы и методы малого параметра (лекция 6), позволяющие учесть иерархию времен протекающих в системе процессов.
Все биологические системы (в частности, биологически активные мембраны и ткани, сообщества живых организмов и проч.) относятся к классу активных распределенных систем, основные свойства которых следукяцие: а) существует распределенный источник энергии или веществ, богатых энергией; б) каждый элементарный объем среды находится в состоянии, далеком от термодинамического равновесия, т.е. является открытой термодинамической системой, в которой диссипирует часть энергии, поступающей из распределенного источника; в) связь между соседними элементарными объемами осуществляется за счет процессов переноса.
Благодаря этим свойствам биологические системы обладают рядом нетривиальных типов поведения, составляющих сущность живых систем. Приведем лишь три примера. 1. Проблема формообразования организмов. При развитии организма от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи можно выделить несколько этапов, на которых происходит спонтанное нарушение симметрии. Первый из них — образование аксиальной оси, т. е. нарушение цилиндрической симметрии зародыша. На более поздних этапах происходит расчленение первоначально однородного отрезка (нарушение трансляционной симметрии).
Например. при образовании позвоночника сначала возникает однородная в пространстве хорда, а затем — пространственная структура, которая определяет образование отдельных позвонков. Аналогично происходит образование пальцев на конечностях. Внешние факторы, способные привести к нарушению симметрии, как правило, столь малы, по не могут рассматриваться как причина явления. Таким образом, способность нарушать симметрию является внутренним свойством развивающегося организма.
Форма его предопределена (будь то конечная форма или одна из форм на промежуточном этапе развития), информация о ней уже имеется в геноме оплодотворенной яйцеклетки, т. е. информация о возникающей в организме структуре заключена в нем самом, а не приносится извне, поэтому ее можно назвать собственной структурой.
Возникают вопросы: при каких условиях возможно образование собственных структур, как протекает процесс и как он регулируется. РАСПРЕДЕЛЕННЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Работа Тьюринга, заложившая основу динамического подхода к моделированию распределенных биологических систем, называется «Химические основы морфогенеза» [81, В ней впервые показана возможность существования в активной кинетической среде стационарных и неоднородных структур. Полученные в этой работе фундаментальные результаты легли в основу большого числа моделей морфогенеза, описывающих раскраску шкур животных [5, 61, обратова- т,„~ ~длаиц~ м НИЕ раКОВИН [41„МОРСКИХ ЗВЕЗД И друГИХ ЖИВЫХ ОрГаНИЗМОВ.
1тнмОД1елыеямсл 1912-1 994] — анслиаТакие модели будут рассмотрены в лекции 19. сний месм«асин, Один 2. Распространение волн возбуждения. Возбудимая ткань. Одним из основных механизмов, с помощь которого п ~.п~ д им в 1999 саду абстпередаются сигналы в живом организме. является распространение волн возбуждения. Волны возбуждения могут распро- нмс "имнмм тнмтмн св» псзВОлила сзсдмв. страняться не только по нервным клеткам, но и по клеткам скелетной мускулатуры, кишечника, кровеносных сосудов, испсльзуВтся ВО мнсСЕРДЦа. РаСПРОСтРаНЯЮЩаЯСЯ ПО МЫШЕЧНЫМ КЛЕтКаМ ВОЛНа нмслмтесретииесзип возбуждения запускает биохимический сократительный аппарат.
В мышце сердца и в гладкой мускулатуре кишечника волна возбуждения помимо электромеханического сопряжения обеспечивает синхронизацию сокращений отдельных мышечных волокон. Нарушение распространения волн возбуждения может приводить к различным серьезным заболеваниям: параличам, эпилепсии, сердечным аритмиям. Объяснению механизма сердечных аритмий при помощи аксиоматических моделей возбудимой среды была посвящена первая в этой области работа Н. Винера и А.
Розенблюта [131. Российским биофизикам В. И. Кринскому и Г. Р. Ива- мивд ансзиа уим ьа. вмдасециасм матеманицкому принадлежит серия блестящих работ, положивших НаЧВЛО ЭКСПЕРИМЕНтаЛЬНОМу ИЗУЧЕНИЕ И тЕОрЕтИЧЕСКОМу ОПИ- лспсвнин бевнвпми санию возбудимых тканей [14 — 161. В настоящее время направление по изучению и компьютерному моделированию процессов в сердечной мышце интенсивно развивается. Вопросы нервного проведения и моделирования процессов в активных тканях мы рассмотрим в лекции 18.
Наиболее продвинутые модели учитывают сопряжение электрических и механохимических процессов, структурную и геометрическую неоднородность сердца. 3. Автоволиовые процессы в химических и биохимических реакциях. Российским ученым Б. П. Белоусовым (101 был открыт класс химических реакций, позволяющих наблюдать на опыте практически все известные в настоящее время типы поведения распределенных систем. А. М.
Жаботинский с сотрудниками подробно исследовали свойства этих реакций и условия их протекания, им 286 ЛЕКЦИЯ 13 также была предложена первая математическая модель наблюдаемого явления 123]. В дальнейшем реакцию Белоусова — Жаботинского (ВХ-реакцию) как модель распределенной системы, демонстрирую1цей различные типы пространственно- временной организации, исследовали в сотнях лабораторий мира [1, 11].
Был разработан ряд моделей для описания протекающих процессов, наиболее известными являются модель «орегонатор», предложенная исследователями из университета Орегоны, США (2, 3], и модель «пущинатор», предложенная исследователями из Научного центра биологических исследований г. Пущино 17]. Исследование простейших моделей активных сред показало, что все перечисленные типы поведения систем могут быть описаны системами нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных вида ах,.
а~. а;~ — '= )', (х„х,,...,х„)+ — ", Р» — ', 1= 1,2,...,и. (13.1) Здесь Р; и Рк (1 ~7) — коэффициенты диффузии и взаимной диффузии, Л— нелинейные функции. описывающие взаимодействие компонентов. В зависимости от вида функций б и коэффициентов диффузии Рк в системах типа (13.1) могут возникать следующие нетривиальные типы поведения переменных: 1. Распространяющиеся возмущения в виде бегущего импульса. 2. Генерация волн автономными источниками импульсной активности. В качестве источников волн могут выступать либо неоднородности среды, вызванные отклонением значений параметров системы из-за механических либо других повреждений, либо локальные кратковременные флуктуации переменных (источники типа «ведущий центр»).
3. Стоячие волны. 4. Синхронные автоколебания во всем пространстве. Много лет считали, что синхронизация происходит с частотой того элемента пространства, который обладаег наименьшим периодом колебаний. Однако исследования последних лет 117] показали, что для «захвата» всего пространства число элементов с малым периодом колебаний должно превосходить некоторую пороговую величину.
В противном случае синхронные колебания будут происходить с периодом, присушим большинству элементов. 5. Квазистохастичекие волны, которые могут быть связаны с динамическим хаосом в локальной системе, но могут возникать и в распределенной системе с устойчивыми локальными элементами. 6. Стационарные неоднородные распределения переменных в пространстве— диссипативные структуры. Все эти режимы мы рассмотрим в следующих лекциях. 287 РАСПРЕДЕЛЕННЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Уравнение диффузии Существование процессов переноса вещества и энергии является необходимым условием того, что система функционирует в пространстве как единое целое.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
