Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Иг (11.32) с1г Если родители остаются в популяции после размножения (дрожжи), то )У(г, т) — плотность безусловной вероятности деления в возрасте г(функция распределения возрастов деления). Если же клетки выбывают из своей возрастной группы после деления (водоросли, бактерии), то И'(д т) — плотность условной вероятности разделиться в возрасте г, если клетка дожила до этого возраста, не разделившись. Функции р(г, г), ш(Б з7, входящие в уравнение (11.29), могут зависеть от времени через лимитирующие факторы среды, например, концентрацию субстрата о. Тогда, чтобы модель была замкнута, надо писать дополнительные уравнения для концентрации субстрата. В этом случае вместо численностей возрастных групп удобнее использовать в качестве переменных концентрации. Существуют модели, описывающие распределение клеток по размеру и массе.
Их легче сопоставлять с экспериментальными данными, так как имекпся экспериментальные методы определения размеров клеток. Активно разрабатываются методы микроизмерений, позволяющие определить и другие параметры отдельных клеток (например, фотосинтетическую активность, содержание хлорофилла в водорослях, внутриклеточный рН и др.). Все большее распространение получают методы проточной микрофлуорометрии, позволяющие регистрировать спектральные характеристики сотен и тысяч микроорганизмов и строить соответствующие распределения признаков отдельных особей. Информация об эволюции этих распределений дает новые возможности ЛЕКЦИЯ 11 оценки состояния популяций микроорганизмов, нап!эимер, состояний популяций планктона в морях, почвенных микроорганизмов, клеток крови.
Здесь предстоит большая работа по решению как математических, так и методических вопросов. Литература к лекции 11 1. Н!пяЬе!ччеему С. Ы. ТЬе сЬеппса! Ыпег!сз о( гйе Ьас1епа! сей. Ох(оп), Ох!оп! ()п!чегз!гу Ргезз, 1946. 2. НегЬеп О. Боше рйпс)р1ез о( сопйппопа спйпге. 1п: Топезай О. (Ей.) Кесепг рго8геья ш ппсгоЬ!о1ойу. Ч11 1пгегпайопа1 Сопйгеьа !ог ппсгоЬ!о1ойу, рр.
381- 397. 81осИю!ш, А1шЧч!зг сг )ЧПгяей, 1958. 3. НегЬегг Р., Е1зччеггЬ К., Тейшй К. С. ТЬе сопйппопя спйоге о( Ьасгепа: А 1Ьеогейса1 апг! ехрейшепга! я!псу. Х бел. М!сгоМо!. 14: 601 — 622, 1956. 4. МасКепдпс)г А.О. Аррйсабоп о( шагЬешаг!ся го гпегйса! рюЫешя Ргос.
Егйж Магй. Бос. 44: 98-130. 5. Мопед 1. КесЬегсЬез зпг 1а сю!ззапяе дея со)пкея Ьасгепеппеа Рапи Неппапп, 1942. 6. Мопед 1. 1.а ГесЬп!Чое де спйоге сопйппе, ГЬеойе е1 арр1юайопя Алл. 1лкс Розгеиг 79: 390 — 410, 1950. 7. МпгрЬу 1. К А поп1шеаг 8гоччгЬ гпесЬашяп ш з!ге зггосгпгег! рорп1айоп г)упаппс. Х Тйеог. В!о!. 104(8): 493 — 506, 1983.
8. чоп Роегзгег Н. Боше гепяг)гя оп сЬапйш8 роро1айоп. 1п: Бгойвпап 1. 1г. (Ег!.) ТЬе Ыпепсз оГ сейп!аг ргоИегапоп, рр. 382-407. ЫХ., Стиве апй Бпапоп, 1959. 9. Бирюков В. В, Каптере В. М. Оптимизация периодических процессов микробиологического синтеза. М., Наука, 1985. 1О. Заславский Б. Г., Полуэктов Р. А. Управление экологическими системами. М., 1988. 11. Паников Н. С. Кинетика роста микроорганизмов.
М., Наука, 1991. 12. Перг С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клепж. М., Мир, 1978. 13. Печуркин Н. С. Популяционная микробиология. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1978. 14. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике. М., Наука, 1975. 15. Романовский Ю. М., Степанова И. В., Чернавский Д. С. Математическая биофизика. М., Наука, 1984. 16. Романовский Ю. М., Степанова Н.
В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике: Введение в теоретическую биофизику. М.— Ижевск, ИКИ вЂ” РХД, 2004. 17. Степанова Н. В. Математические модели непрерывной культуры микроорганизмов, распределенных по возрастам и размерам. В кнл Математические модели в экологии, с. 95 — 113. Горький, ГГУ, 1980. 18. Степанова Н. В. и Шульц Ф. Параметры функции распределения клеток по размерам в связи с изучением механизма их роста. Биофизика 2 (4): 670- 674, 1982. 19.
Фафф Г. Промышленные микроорганизмы, промышленная микробиология и успехи генетической инженерии.М., Наука, 1984. Влияние слабых электромагнитных полей на биологические системы. Понятие резонанса. Нелинейная модель антипорта ионов с участием переносчика. Периодическое воздействие на систему со стационарным состоянием типа устойчивый фокус. Мультистационарная модель. Автоколебательная модель. Динамический хаос. Частота воздействия как управляющий параметр. Стохастический резонанс.
В процессе эволюции сформировалась такая пространственно-временная организация биологических систем, которая делает их чрезвычайно чувствительными к внешним воздействиям. При этом, как правило, отклик системы на воздействие является «нелинейным». Под термином «нелинейный» обычно понимают несколько обстоятельств: ° непропорциональность ответа системы внешнему воздействию, ° пороговый характер отклика, ° резонансный характер отклика системы.
Под термином «резонансный» мы понимаем существование некоторых выделенных частот воздействия, при которых отклик системы существенно больше, чем при других частотах. Здесь в качестве примера мы рассмотрим нелинейную систему трансмембранного переноса ионов и ее отклик на периодическое воздействие электрического поля, которое в терминах кинетической модели может Ф' ' быть выражено как периодическое изменение параметров системы. Приведенные результаты основаны на работах Т. Ю.
Плюсниной, Г. Ю. Ризниченко с соавторами 111 — 141. На примере этой системы мы увидим, как изученные в предыдущих лекциях понятия и методы теории динамических систем «работают» при исследовании моделей конкретных биологических процессов. Задача важна для понимания механизмов воздействия слабых электромагнитных полей низкой частоты юя — л и на биологические объекты. В течение последних десятилетий большое внимание уде- ьгк. е е аалести лет«мати~в.
ляется наблюдению корреляций между космофизическими электромагнитными воздействиями и состоянием живых систем. При изменении электромагнитной обстановки во время магнитных бурь, гроз, землетрясений меняется состояние живых организмов, нарушается пролиферация клеток, меняется биолюминисцентная активность бактерий. Классические ра- 'вт '' боты по изучению связи солнечной активности с медицинскими и экологическими событиями принадлежат Александру 'ос.*, Леонидовичу Чижевскому 115, 161. Имеются экспериментальные доказательства изменений мембранных процессов под воздействием слабых электромагнитных полей (как высоко- чиле«а мадле«си«яр частотных, так и низкочастотных.
Несомненное воздействие на биологические процессы фи«те,сснаеаполо»тми оказывают используемые человеком электрические приборы. На рис. 12.1. изображены технические устройства, излучаю- мал иемити.лотт. философ. 262 ЛЕКЦИЯ 12 щие электромагнитные волны, и показан диапазон длин волн и частот их излучения.
Видно, что наиболее распространенные в быту частоты, излучаемые электропоездами, телефонами, другими бытовыми приборами, относятся к области десятых долей/сотен герц. Чрезвычайно важно понять, каким образом эти низкочастотные поля низкой интенсивности влияют на биологические объекты, в том числе на здоровье человека. азотное сер,ей Современному состоянию проблемы воздействия электриИванович — россий- ческих и магнитных полей на живые системы посвящена мо- нн н '„б„' НОГрафня В.
Н. БИНГИ [10] И ряд рабат ПрОфЕССОра бнОЛОГИЧЕ- электронного пара- ского факультета МГУ С. И. Аксенова [4, 5]. Изучая взаимодействие электромагнитных полей с любой ни к с системой, мы всегда имеем дело с резонансом. Под резонанфизики зпектроыагнитныкаоздайстаий сом в широком смысле слова будем понимать комплементар- ность воспринимающей системы и поступающего сигнала, Профессор кафедры бнофизикибнолоппге- КОтОРаа ОбЕСПЕЧИВастСЯ ОСОбОй ОРГаинэаЦИЕИ ЭтОИ СИСТЕМЫ. фе"улетите В зависимости от частоты сигнала «воспринимающее устроймгу. ство» системы может иметь разную природу, различные пространственные и временные масштабы. Сигнал электромагнитного излучения (ЭМИ) может восприниматься на уровне макромолекул (видимый свет) или на уровне субклеточных систем, например, кпеточных мембран (низкие частоты).
Механизмы такого восприятия различны. Физика рзаимодействия видимого света с фотосинтетиче- скими и зрительными системами довольно хорошо изучена. вингивладныир При фотосинтезе кванты света высокой энергии переводят лабораторией Инсти- молекулы хлорофилла в возбужденное состояние, затем эта тута общей физики Эисррня СТабиЛИЗИруЕТСя И утипиэирустся В Вида ЭисрГИИ ХИ- е области радиобио- мических связей.