Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Имеет место «энергетический резонанс». поган излектроыаг- При зрительном восприятии возбужденное состояние молекулы родопсина трансформируется в энергию нервных импульсов и через многоступенчатую систему регуляции и усиления вызывает сложные реакции организма. Кониг [2] приводит классический пример лошади, берущей препятствие в сумерках. Энергии всего нескольких фотонов «хватает» лошади для того, чтобы совершить прыжок через барьер благодаря мобилизации внутренней энергии животного с участием сложной системы нервной и гуморапьной регуляции. Здесь можно говорить об «информационном» резонансе ЭМИ с воспринимакяцей живой системой и последующем многократном усилении сигнала.
Когда речь идет о воздействии ЭМИ низких частот, возникает вопрос о том, что энергия падающих квантов слишком мапа, чтобы вызвать изменения в структуре энергетических уровней воспринимакяцей молекулярной системы. МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ 263 о \Ъ О й 'о 4Э и о о «Ъ В А и о и й и иеифии о В Е В 3 $ л Ц И Р В й1 ЛЕКЦИЯ 12 Однако можно подойти к проблеме с другой, «не энергетической», точки зрения и рассматривать воспринимающую систему как нелинейную макросистему, обладающую различными типами поведения в зависимости от величины внутренних параметров.
Под действием слабого периодического воздействия поведение такой системы может существенно трансформироваться, в особенности когда такое воздействие испытывает система, находящаяся вблизи бифуркационной границы своих параметров. Частота воздействия может не соответствовать разности энергетических уровней молекулярных структур, а быть «резонансной» для более крупномасштабных субклеточных систем, которым соответствуют гораздо более низкие характерные частоты. Модель трансмембранного переноса ионов Рассмотрим систему переноса ионов К' и Н' через клеточную мембрану с участием переносчика Т . Примером является система К -Н -антипорта с участием нигерицина, у которого имеются места связывания как для протона, так и для калия (рис. 12.2). [Н',1 [ТН] [К',) [КД [ТНК") Рис.
12.2. Система переноса ионов К' и Н' через плазматическую мембрану. При построении модели используются следующие предположения: ° Приток и отток ионов в систему происходит в примембранных слоях, Ъ'и и К» — скорости притока ионов в сферы реакции. ° Отрицательно заряженный переносчик Т может переносить протон или ион через мембрану в форме нейтральных комплексов ТН и ТК или в форме заряженного комплекса ТНК+. МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ 265 ° Константа связывания для комплекса ТНК значительно больше, чем для ТК комплекса. Ион К не может вытеснить ион Н из ТН комплекса, поэтому его перенос через мембрану происходит в форме ТНК .
й„ ~ 2 н,'-. т ' тн ' т-+н; Ел ~+э [(.;+ Тн тнк' тн+ к.' а Схема 12.1. Система К'- Н'-антипорта с участием переносчика Т . Рассматриваемые процессы изображены на схеме 12.1. Здесь Ун — скорость притока протонов в примембранную область (1), [Н|'1 [К1'1 — концентрации ионов в этой области, У'» — скорость оттока ионов К' из области (1), ӻ— скорость притока ионов К' в примембранную область (2), [Нз '1, [Кт'1 — концентрации ионов в этой области, У'и — скорость оттока протонов из области (2), Ел з — константы ассоциации и диссоциации комплексов, Ези — эффективные константы трансмембранного переноса комплекса и его диссоциации.
Запишем систему уравнений, описывающую изменение концентраций протонов в областях (1) и (2): = У„-)г,,[Н' 1[Т 11+ Е,[ТН), И[Н2) =)г [ТН1 г(г =)г [ТНК'), г(г = У вЂ” /со[К;ЪТН)+ Е з[ТНК'1 г)[Т [ с(г = — Е,,[Н,')[Т )+(Е, +Е„)[ТНЪ и[ )[ 2) (' — 3 и)[ [Т'1+ [ТК[+ [ТНК+ 1= Т . ЛЕКЦИЯ 12 266 Здесь [Тс] — общая концентрация переносчика в свободной и связанной в комплексы форме. Второе и третье уравнение для концентраций [Нз'],[Х~'] отделяются, и можно рассматривать систему ~ЖЛ = „—,[Н ][Т ]+1,[ТН] =1~» — Л 3[КЯТН]+Л 3[ТНК ], »1[Т ] = — й„[Н,'][Т ]+(й, + 1см)[ТН], »(г (12.1) =К„[ТН][К;] — (»,+И. )[ТНК ], [Т]+ [ТК]+ [ТНК'] =Та.
Введем безразмерные параметры: (12.3) Пусть концентрация переносчика значительно меньше, чем концентрации ионов в сфере реакции. При этом выполняется неравенство Та « К„, которое по- зволяет сделать заключение о существовании иерархии времен и провести редукцию системы, а именно: при л-+ 0 третье и четвертое уравнения системы (12.1) можно заменить алгебраическими. Для исследования системы перейдем к безразмерным переменным: (12.2) Система уравнений в безразмерных концентрациях протонов (х) в области (1) н ионов калия (у) в области (2) примет следующий вид (штрихи при координате времени Г и константах скоростей притока ионов в сферу реакции»л, У» опускаем): — $/ и» пг 1+ х+»у (12.4) 1» (у ~(г у» 1+ х+ ху [Н,'] [К,'], гТ 1» х= — ', у==' К К К К /с„ а= К„й„ МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ 267 Система имеет единственное устойчивое стационарное состояние — узел или фокус.
Стационарные значения переменных: Ул х= а(1 — У ) — 1'л (12.5) аУ у= Ун Линеаризуя систему в окрестности стационарного состояния и решая характеристическое уравнение, получим условие, при котором особая точка представляет собой фокус У„(1-У,)+[а(1-У )-У„1' < 2У„"'(а(1-У )-У„).
(12.6) При выполнении этого условия в системе имеют место затухающие колебания. Фазовый портрет системы изображен на рис. 12.3, кинетика переменных — на рис. 12.4а,б (кривые 1). Рис. 12.3. Фазовый портрет системы (12.4) при выполнении условия (12.6): У =1, Ух = 0 96. а = 30. Наложение низкочастотного периодического поля на рассматриваемую систему приводит к изменению скоростей реакции в системе. В предположении постоянства градиента электрического потенциала в примембранном слое, зто влияние можно ввести в уравнения в виде периодических множителей при константах скоростей притока ионов в сферу реакции, так как величина этих коэффициентов в примембранной области определяется интенсивностью процессов электродиффузии. Приложенное поле слабо влияет на процессы переноса в самой мембране, поскольку напряженность поля на мембране значительно превосходит напряженность приложенного внешнего поля.
Уравнения с периодически меняющимися коэффициентами имеют вцд г(х ах — = У„(1 + А з1п аи)— аг 1+х+ху Иу ух — =У (1+Аз(пап)— гй 1+х+ху (12.7) 268 ЛЕКЦИЯ!2 Здесь и — безразмерная частота воздействия, А — безразмерная амплитуда, показывающая, какую долю напряженности собственного электрического поля в примембранной области составляет напряженность внешнего электрического поля. У У 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 '~ 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 О,О 1,5 3,0 4,5 6,0 7,5 9,0 10,5 12,0 13,5 15,0 в Рис.
12.4. Изменения во времени безразмерных концентраций (а) — протонов (х) н (б) — ионов К'(у). Кривые 1 — в соответствии с системой уравнений (12.4), кривые 2 — всоответствии с системой уравнений (12.7) при периодическом воздействии. Ри — 1, Ъх = 0.96, а = 30, А = 0.0005, и= 0.064. (в) Амплитудно-частотные характеристики для концентраций протонов (кривая !) и ионов К" (кривая 2). ЛХ, ЛУ вЂ” амплитуды колебаний концентраций протонов и ионов К', как функция частоты в внешнего электрического поля. МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ 269 Периодическое воздействие малой амплитуды приводит к незатухающим колебаниям переменных системы, амплитуда которых зависит от частоты внешнего воздействия.
На рис. 12.4 представлены кинетические кривые изменения переменных во времени для системы без внешнего воздействия — это затухающие колебания (кривые 1), а при внешнем воздействии на резонансной частоте (кривые 2) — это незатухающие колебания достаточно большой амплитуды.
На рис. 12.4в представлены амплитудно-частотные характеристики системы, которые носят резонансный характер. Таким образом, рассматриваемая система может работать как усилитель. Под действием слабого низкочастотного поля концентрации ионов начинают меняться периодически. Проведенные оценки показывают, что на резонансной частоте амплитуда этих колебаний может достигать десятых долей (до единицы) рН.
Резонансная частота при этом составляет, по разным оценкам, от десятых долей до единиц и десятков герц (рис. 12.4в). Бис габильиая модель Вовсе детальный учет процессов, происходящих в мембране в процессе К' — Н'-антипорта, приводит к бистабильной модели. Слабое периодическое воздействие может оказывать существенное влияние на такую систему, причем в качестве управляющего параметра выступает частота воздействия. Учтем в схеме (12.1) возможность образования неактивного комплекса переносчика с двумя ионами водорода ТН+ Н'еэ(ТН~)'. Схема химических превращений показана на схеме 12.2. к,, к,, Ч„~».
Н,' -~ Т ~ ~ТН вЂ” -~ Т + Н~ ~Ъ'„' н 5 Н," -~ТН (ТН )' к'5 У ~ — — К, + ТН» — — ТНК ~». ТН+ К~ ~ — — У„ кз Схема 12.2. Система К' — Н'-автипорта с участием переносчика Т и с учетом возможности образования комплекса (ТН~)'. Обозначения те же, что и на схеме 12.1. Записывая аналогичную систему кинетических уравнений и произведя редукцию системы в соответствии с иерархией времен, получим систему уравнений для безразмерных концентраций протонов и ионов К+: Их пх ~"в ~их й 1+ х+ ху+ Ьх (12.8) Иу ху пг 1+ х+ ху+ Ьх 270 ЛЕКЦИЯ 12 Безразмерные переменные вводятся по формулам (12.2), и безразмерные параметры — по формулам (12.3). Кроме того, в системе появляются еще два безразмерных параметра: Ь= — 5, /си = (12.9) 5 0 Ю В дальнейшем штрих у йи опускаем. Стационарное решение может быть получено из уравнений 'к' — я х— и и 1+х+ Ь 'к'„— й„Х (12.10) ра у= )и йих х 0 0 0,02 0,04 0,08 0,08 ) и 0 1О 10,2 10,4 10,6 10,8 к Рис.
12.5. Зависимость стационарной концентрации протонов х от скорости притока протонов $~и (а) и ионов калия $к (б) в сферу реакции. Сплошной линией показаны устойчивые ветви, а пунктирной — неустойчивая ветвь решения. мОдель ВОздейстВия слАБОГО электРическОГО пОля 27! Рис. 12.6. Фазовый портрет системы (12.7). Система имеет три стационарных решения: два устойчивых узла (1 и 2) и седло (3).
Ун = 10.637, Ъ'я = 0.0325, йл = 1, а = 26А4, Ь = 0.696. Стационарная концентрация протонов представляет собой решение уравнения третьей степени: — Ыс„(х) +(х)'(Ьӄ— lсн) — х(1н — У а+а — У„)+У„=О. (12.11) Уравнение (12.11) может иметь одно, два или три положительных корня. В последнем случае два из них являются устойчивыми особыми точками системы (12.8), а третья, расположенная между ними, — седло. На рис. 12.5а показана зависимость величины стационарной концентрации протонов от параметра У„.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
