Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Существует область значений Уи между Унь и Унз, в которой имеется три стационарных решения. Пунктиром обозначена неустойчивая ветвь решений. Зависимость х от Ук имеет тот же характер (рис. 12.5б). Фазовый портрет системы (12.10) изображен на рис. 12.6. Стационарные состояния 1, 2 — устойчивые узлы, состояние 3 — седло. При периодическом изменении величин Ун, У», аналогично тому, как зто было задано в формуле (12.8), компьютерный эксперимент показывает следующий результат.
Пусть начальное значение переменных близко к одному из двух стационарных состояний. При высокой частоте воздействия изображающая точка системы колеблется в окрестности соответствующей стационарной точки (рис. 12.7, кривая 1 или 2). 272 ЛЕКЦИЯ 12 о» Рис. 12.7.
Кинетика изменения переменных при наложении внешнего периодического воздействия в бистабильной системе (12.8) в окрестности устойчивых стационарных состояний, изображенных на фазовом портрете рис. 12.6. Кривые (1) — в окрестности устойчивого узла 1; кривые (2) — в окрестности устойчивого узла 2: а) ш< щ, б) «х < «з< «ь, в) и> «ь.
Для кривых (1) начальные значения переменных соответствуют стационарному состоянию 1 (рис. 12.6); для кривых (2) — стационарному состоянию 2 (рис. 12.6). Параметры системы: гн — — 10.637, Ъ'к = 0.0325, lсн — — 1, а = 26.44, Ь = 0.696, амплитуда внешнего воздействия А = 0.03, частота воздействия «з< «х. Будем постепенно уменьшать частоту внешнего воздействия.
Существует некоторое критическое значение частоты «зь при котором совершается «переход» системы в окрестность второго стационарного состояния, где и происходят дальнейшие колебания (рис. 12.76). Для параметров, указанных парис. 12.6а, значение этой критической частоты «11 = 0.047. После достижения следующего критического значения «ь (для заданных выше параметров аь = 0.023) начинаются колебания системы между стационарными МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ 273 состояниями 1 н 2 с частотой внешнего воздействия (рис. 12.7.в).
Кинетика переменных для случаев пз~ < пз< аь и пз> аь представлены на рис. 12.7б„в. Таким образом, частота внешнего периодического воздействия может служить управляющим параметром, изменяя который можно переключать систему нз одного в другое стационарное состояние, причем в некотором диапазоне частот зто переключение имеет необратимый характер. Автоколебательиая система Более детальный учет химических превращений, возможных в системе К'-Н -антипорта, приводит к системе, в которой возникают автоколебательные изменения переменных.
Кинетическая схема процессов, кроме учтенных раньше, включает еще возможность образования неактивного комплекса переносчика с протоном (схема 12.3). к,, и„— н;+ т- — ' тн Кч Н,'+ТН~(ТН )' к,, Н,' е ТК ТНК' ТК+ Н,' Ъ'„' 7 К,з ч,' — к', + тн "— тнк' ' тн+ к', — и, Схема 12.3. Система К'- Н' антипорта с участием переносчика Т с учетом возможности образования комплекса (ТН )' и неактивного комплекса переносчика с протоном ТН. Обозначения те же, что и на схемах 12.1, 12.2. Система уравнений в безразмерных переменных (12.3) с учетом внешнего периодического воздействия имеет вид с(х Ьху — =Рн(1+ Аз(п пзг) — (снх— с(г 1+ Ь(х+ ху+ у) + сх' (12.12) Ьху — =1' (1+Аз(пан)— ~(г 1+ Ь(х+ ху + у) + сх' ЛЕКЦИЯ 12 274 Кроме введенных в формулах (12.3), (12.9) параметров, в формулу (12.12) входит также параметр К)г )г с= -1 — 5 (12.13) Рис.
12.8. Фазовый портрет системы (12.12) в отсутствие внешнего поля (А = О) при разных значениях параметра К, вблизи значений, соответствующих бифуркации Андронова-Хопфа: х, у — безразмерные концентрации протонов и ионов калия, $'я -— 0.5, Ьл = 0.01, Ь = 1, с = 1.
При У„= 0.5241 а системе реализуется устойчивый фокус (А), при Уц = 0.5242 возникает предельный цикл (В), при У„= 0.5245 амплитуда цикла резко возрастает (кривая С). Исследование системы (12.12) в отсутствие воздействия (А = О) показало, что при определенных значениях параметров выполняется условие теоремы Хопфа (см. лекцию 8), в системе имеет место суперкритическая бифуркация и происходит мягкое рождение предельного цикла. При аналитическом исследовании и компьютерном моделировании были получены значения управляющего параметра Уш при которых в системе возникают бифуркационные изменения. Область возникновения бифуркаций является очень узкой: изменения параметра на десятитысячные доли приводит к переходам от режима затухающих колебаний к предельным циклам разной амплитуды и к появлению двух аттракторов, один из которых устойчивый фокус, а другой — устойчивый предельный цикл большой амплитуды.
Изменение структуры фазового портрета в зависимости от величины параметра Мл вблизи точки бифуркации Андронова — Хопфа показано на рис. 12.8. МОДЕЛЪ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ 275 Воздействие внешнего периодического поля на зависящий от градиента потенциала параметр Ул изучали как вблизи точки бифуркации, так и при значениях параметров, далеких от бифуркации.
Вдали от точек бифуркации система сохраняет устойчивость в широком диапазоне амплитуд и частот воздействий, характер собственных автоколебаний практически не меняется. Вблизи критических значений 1л внешнее малое возмущение полем вызывает смену режима функционирования. При нижнем критическом значении параметра 1сл= 0,5241, соответствующем устойчивому фокусу, слабое внешнее воздействие переводит систему из режима затухающих колебаний в режим автоколебаний. Если воздействие осуществляется, когда система находится в режиме автоколебаний (при Кл, близком к бифуркационному), в системе возможны переходы от колебаний малой амплитуды к колебаниям большой амплитуды.
На рис. 12.8 зто переход от цикла (В) к циклу (С). Соответствующая кинетика переменных показана на рис. 12.9. Включение внешнего поля Рис. 12.9. Кинетика безразмерных концентраций протонов (х) и ионов калия (у) в системе уравнений (12.12). В ответ на внешнее слабое периодическое возмущение в системе возникают переходы от колебаний малой амплитуды к колебаниям большой амплитуды. Значения параметров; $'я=0.5, 1в=0.01, 6=1, с = 1, 1'л=0.5243, А=ОЛ)003, и = 0.004.
276 ЛЕКЦИЯ 12 Фазовый портрет невозмущенной системы в области больших значений параметра гл показан на рис. 12.10. Вблизи верхнего критического значения Мл — — 0.706 в ответ на внешнее слабое периодическое воздействие в зависимости от частоты ответ системы может быть различным. При относительно высоких частотах воздействия система либо совершает колебания в окрестности устойчивого фокуса (область Т) на рис. 12.10), либо стремится к предельному циклу (область Р на рис.
12.10). При уменьшении часюты воздействия существует некоторая критическая частота, при которой систему, находящуюся вблизи устойчивого фокуса, можно «перебросить» в окрестность предельного цикла. Подобное явление «переброса» от одного атгракгора к другому мы видели в бисгабильной системе. Рис.
12.10. Фазовый портрет невозмущенной системы (12.12) вблизи большего критического значения параметра «м В интервале значений «л = 0.701+0.706 в системе одновременно существуют устойчивый фокус (11), неустойчивый предельный цикл (Е), устойчивый предельный цикл (Р). «х = 0.5, х„= 0.01, Ь = 1, с = 1. При уменьшении частоты внешнего воздействия вблизи предельного цикла возникает предельное множество, называемое странный аттрактор (лекция 10). Вид траекторий для значения параметра ш= 0.0025 показан на рис. 12.11.
Помимо странного атгракгора при рассматриваемой частоте воздействия всистеме существует предельная периодическая траектория (рис. 12.!1, кривая 2), содержащая внутри себя неустойчивую точку покоя — неустойчивый фокус. Таким образом, в системе в зависимости от начальных условий могут реализоваться либо периодические колебания сравнительно малой амплитуды, либо квазистохастические колебания большой амплитуды. МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ 277 Рис. 12.11. Квазихаотичеквй режим в системе 112.12).
1~«=0.5, А«=0.01, Ь= 1, с= 1, Ун = 070б5, А = 0.003, «з= 0.0025. Рассмотренная модель является одной из возможных базовых моделей для описания процессов, возникающих в возбудимых мембранах, и других процессов, характеризукнцихся набором сложных патгернов поведения. Стохвстический резонанс Понятие «шум», «случайные флуктуации» обычно воспринимается как «помеха», то есть нечто нежелательное для работы системы. Однако в радиофизике уже давно известно, что источники шума могут вызвать в системе принципиально новые режимы функционирования (например, индуцированные шумом колебания), они называются «индуцированными шумом переходами». Это явление легко представить себе для бистабильных систем, рассмотренных нами в лекциях 7 и 12.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
