Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Отсюда следуют интересные результаты, касающиеся условий сосуществования популяций. 1.Введение в сообщество хищника может обеспечить устойчивое сосуществование конкурирующих видов жертвы, невозможное в отсутствие хищника. Сходный результат был получен В. В. Алексеевым 141 при анализе систем с ограничением по массе. 2. Режим сосуществования всех трех популяций может быть либо глобально устойчивым, либо иметь в фазовом пространстве границу области притяжения (три ггерность).
3. Сосуществование всех трех видов может происходить в стационарном нли автоколебательном режиме в отсутствие каких-либо специальных дестабилизирующих факторов (в силу автономных свойств системы). В системах, состоящих из хищника и двух жертв, при наличии внутривидовой конкуренции между жертвами при изменении параметров системы, возможны бнфуркацнонные явления, приводящие к появлению квазистохастнческих режимов. Примером такой системы, обладающей различными типами поведения в зависимости от соотношения параметров, является рассмотренная в работе (91 модель «хип1ник — две жертвы»: !:(и! — =и (а — и — би -4т), ! ! ! 2 '~иг — = и (тт — и — и — 10т), г (10.13) й~ — = т( — 1+ 0.25и, + 4ит — т). стг ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС.
МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ 225 Здесь иь нз — безразмерные численности жертв, из — безразмерная чис- 40 "з 40 1 и, 0,5 1 и, из 40 "з 40 0,5 1 и, 0,5 1 и, Рнс. 10.10. Система П0.13), описывающая взаимодействие трех видов: хищник — две жертвы [91. Прн уменьшении параметра скорости роста первой жертвы происходит ус- ложнение траектории (последовательное удвоение предельного цикла рнс. а-е; колеба- тельная динамика переходит в квазнстохастнческую (а).
Модельному режиму, изображенному на рис. 10.10г, соответствуют наблюдаемые в природе нерегулярные квазистохастические изменения численностей животных. пенность хищников, ан стз — параметры, соответствующие скоростям роста численностей жертв. В такой системе наряду с устойчивым состоянием равновесия возможны колебательные изменения численностей всех трех видов. В некоторой области параметров в системе имеется предельный цикл сложной формы. При уменьшении сы наблюдается серия последовательных удвоений цикла (рис. 10.10а — в).
В некотором диапазоне значений сй из результатов численного эксперимента видно, что траекюрия системы полностью заполняет некоторый фазовый объем. При этих значениях параметров поведение системы неотличимо от случайного, т. е. является квазистохастическим (рис. 10.10г). Притягивающая область в фазовом пространстве является странным атграктором. ЛЕКЦИЯ 1О 226 Системы с фиксированным количеством вен1ества При моделировании динамики численности видов в замкнутых экосистемах продуктивным оказапся подход, когда переменными, входящими в уравнения, являются не биомассы видов, а общие массы того или иного вещества, содержащегоааиссаоивичасиаи ся в организмах каждого вида.
Такой подход, позволяющий в"'парок Паоо учесть замкнутость системы по массе, впервые предложен 2ООЛ вЂ” русссий са- йф „,, В. В. Алексеевым в 1976 году, и в настоящее время широко ""фиски оиииаисес используется в имитационном моделировании экосистем. в абпасти аооуииииои- п„рассмотрим циркуляции вещества в системе, состоящей из аокеиоапиаи раетсинй-ПРОдуцЕНтОВ (М~1О), Онада (МЗОЭ), рсдуцЕНтОВ (МЗШ), минерапизующих опад, и почвы (М„). Здесь верхний индекс (1) обозначает номер трофической пирамиды (рис. 10.11).
Перечеркнутыми стрелками обозначены потоки вещества, определяемые процессом отмирания живых организмов. Скорости этих процессов считаются пропорциональными биомассе соответствующих видов (линейные члены в уравнениях). Простыми стрелками обозначены потоки вещества, обусловленные активными взаимодействиями живых организмов друг с другом и с неживым веществом.
Интенсивности этих потоков (следуя гипотезам Вольтерра, лекция 8) пропорциональны вероятности встречи особей разных видов друг с другом, т. е. произведению масс вещества, заключенного в каждом из взаимодействующих блоков системы (билинейные члены в уравнениях). нсументы центы опад реду- Ченты Рис. 10.11. Схема потоков вещества по трофическим пирамидам в замкнутой экосистеме.
лекция ю ггв В системах с фиксированным количеством вещества могут возникать также хаотические режимы. Результаты о зарождении таких режимов и их свойствах получены в работах В. В. Алексеева и А. Ю. Лоскутова для 4-видовой системы, состоящей из двух хищников и двух жертв [6). В более ранних работах В.
В. Алексеевым (4) были предложены модели замкнутых по веществу сообгцеств, в которых насыщение процессов выражается в форме Моно. Для сообщества из Ф пар хищник — жертва такая модель запишется в виде 1+ а'М,' 1+ 6'М, ~ (М,' + М,') + М = М = сонм. =! (10.15) Л(х)=х, — — у ' +!1 (~О, М 1+ лх1 1+ ~МО а х, У2( ) 12 2 а 1+ах, ! д")5' х, М, !() 4 +д О Л(.)=К.. —,+ 3! (10.16) Здесь хь хз — биомассы жертв первой и второй пары, хз, х4 — биомассы хищников первой и второй пары. От рассмотренных выше моделей в обыкновенных дифференциальных уравнениях, имеющих области хаотического поведения, системы (10.15), (10.16) отличаются неполиномиальным заданием правых частей уравнений.
Фазовым пространством систем является 4-мерный положительный конус. Показано, что стохастическое движение стационарно и обладает сплошным спектром; в отличие от регулярного движения оно обладает положительной энтропией Колмогорова. Это означает, что система быстро «забывает» начальные условия. Здесь 1 — номер трофической пирамиды, М,' — биомасса (масса лимитирующего вещества) 1-й жертвы, М,' — биомасса 1-го хищника. Взаимодействие между трофическими парами осуществляется на уровне потребления общего ресурса Мс.
В случае двух пар систему можно представить в виде г~х,/й=~,(х), /с=1,...,4, х=(х,,х,,х,,х,); ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ 229 В моделях типа (10.15), (10.16) обнаружена следующая последовательность перехода к квазисгохастическому режиму: устойчивая особая точка — устойчивый предельный цикл — двумерный инвариантный тор — хаотичность. На основании численных расчетов установлено, что хаотическое множество локально имеет вид произведения канторова множества на отрезок. Это фрактальное множество занимает промежуточное положение между гладкой линией и гладкой поверхностью, т.
е. его фрактальная размерность дробная. Границы зон динамической стохастич ности в пространстве параметров очень изрезаны (рис. 10.12). 30 20 1О 0 1 Рис. 10.12. Области стохастичности (штриховка) для системы (10.15): два хишника— две жертвы [61. При наложении шумов на систему (а в реальности такие случайные воздействия на систему всегда присутствуют) границы будут размываться, и общий объем хаотических областей увеличится. Поэтому при биологической трактовке моделей таких систем не следует придавать большого значения точным величинам параметров на границах областей стохасгичности. Гораздо больший интерес представляет вопрос, насколько велик общий объем таких параметрических областей и имеют ли параметры значения, близкие к реальным.
Приложение к лекции 10 ПРИМЕРЫ ФРАКТАЛЬНЫХ МНОЖЕСТВ Мы говорили о том, что странные аттракторы имеют фрактальную структуру. Относительно определения фрактапа до сих пор ведутся споры. Однако все эти определения включают в себя представление о том, что фракталом называется структура, состоящая из частей, которые в каком-то смысле подобны целому. Измерение длины, плогцади или объема такого типа объектов представляет значительные трудности. Классическим примером фрактальной линии является береговая линия Норвегии [23].
Для измерения этой изрезанной линии можно воспользоваться штангенциркулем с раствором д и измерять длину в количестве отрезков. Тогда длина береговой линии будет равна произведению числа отрезков на длину одного отрезка 2. = Тт((д)д. При этом чем меньше будет раствор циркуля (подробнее измерение), тем больше будет полученная длина. Другой способ — воспользоваться квадратными ячейками с размером о х о, которыми мы будем покрывать эту кривую. Число )т((г)) ячеек, необходимых для того чтобы покрыть береговую линию на карте, приближенно равно числу шагов, за которое можно обойти по карте береговую линию с циркулем раствором о.
Однако чем более подробным будет измерение (меньше площадь одной ячейки), тем меньше будет полученная обшая площадь. При уменьшении д (д -+ О) измеренная длина береговой линии не стремится к постоянному значению, как это было бы для обычной гладкой кривой, но хорошо описывается формулой 4.(д) =ад (П. 1) Хаусдсрф фйлиас (На ВЮВГ Рейс 1969- 1942) — немеииий мате. МВПЕС ОДИН ИЗ ОСНСВО- пОпОзмюОВ ссареманнсй топологии. Ввел и мг6(геьг6 исследовал еазмые в топологии пОнятия заусдсрфсве пространства (! 91 4), то- мзияичОТТТЯО гаюд6па, часгично упсрядочен- НИО МНОИВСТВВ, За)О. Дсдфовсй РВГМВРНОСТИ (1919).
Внес большой МОЮД В ТЕОРИЮ ММ» месте, фунпаизтгюьный анализ, теорию тополь гичасзих групп и теорию чисел. Каз писатель ИИГВСЮН ПОД ПСЕВДО" нимсм Поль Монгре (РВПГ Мопйм). Для обычной кривой множитель а равен сумме длин отрезков, а = 2.н, а показатель О равен единице. Но для береговой линии Норвегии .0 — 1,52. Показатель О называется размерностью Хаусдорфа-Безиковича, или фрактальной размерностью. По определению основателя науки о фракталах Бенуа Мандельброта, «фракталом называется множество, размерность Хаусдорфа-Безиковича которого строго больше его топологической размерности».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
