Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Система хищник-жертва (9.7) может иметь устойчивое положение равновесия, в котором популяция жертв полностью вымерла ( х, = О) и остались только хишники (точка 2 на рис. 9.4а). Очевидно, такая си- туация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв х~ хищник хз имеет дополнительные источники питания. Этот факт в модели отражается положительным членом в правой части уравнения для хь Особые точки (1) и (3) (рис. 9.4 а) являются неустойчивыми. Вторая возможность — устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хишников полностью вымерла и остались одни жертвы — устойчивая точка (3) (рис. 9.4б).
Здесь особая точка (1) — также неустойчивый узел. Наконец, третья возможность — устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. 9.4в), стационарные численности которых выражаются формулами (9.11). Особая точка в этом случае в зависимости от соотношения параметров может представлять собой устойчивый узел или фокус.
В случае, когда в обоих уравнениях отсутствуют члены, описывающие самоограничение внутри популяции (с, =с, =О), система приводится к классической системе Вольтерра, рассмотренной нами в лекции 5 и имеющей особую точку типа центр. Как и в случае одной популяции (см.
лекцию 3), для модели (9.7) можно разработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения хь хг остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке фазовой траектории какая-либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флуктуации.
Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соотвегствуюшего вида. Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический «дрейф» рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник — жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе [1), в которых инфузория Рагатесшт сашйпит служила жертвой для другой инфузории 17ийппил лагагигл — хишника. Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (9.7) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно всего по пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждом повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники).
Результаты экспериментов представлены на рис. 9.5. 195 80 нея 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 Сутки ищв 40 ение новых бей жертвы 20 0 2 4 б 8 1О 12 14 16 Сутки Рис. 9.5. Рост Рагатесаап саш1а1ит и хищной инфузории ТэпИ1пшт пазаат 1Ц. Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем, устойчивых незатухающих колебаний численности в них не может быть вовсе (особая точка типа центр в простейшей модели хищник — жертва является негрубой и не может соответствовать реальной ситуации).
Однако в природе и в эксперименте такие колебания наблюдаются. Необходимость их теоретического объяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в более общем виде. 3 40 О 30 е й 20 У 1О МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ 0 1 2 3 4 5 6 Сутки ЛЕКЦИЯ9 196 Ых — = гсг(х)х —.Цх)у, сгг с(у — = ссз(х) у.
сгу (9.12) Здесь х — численность жертвы, у — численность хищника. В модель заложены следующие предположения: 1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т. е. коэффициент размноження хищников гсл н число жертв Ь, нстребляемых в единицу времени одним хнщником, не зависит от количества хищников у.
2) Прирост числа жертв х прн наличии хншннков равен приросту в отсутствне хищников минус число жертв„нстребляемых хищниками. Функции ссс(х), )сл(х), Цх) — непрерывны н определены на положнтельной полуоси х, у > О. 3) с(гсгЫх < О. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствне хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченность пищевых н иных ресурсов.
4) сггслгс(х > О, гсл (О) < О < гсл ( ). С ростом численности жертв коэффнцнент размноження хищников монотонно возрастает с ростом численности жертв, переходя от отрицательных значений (когда нечего есть) к положительным. 5) Число жертв, потребляемых одним хищником в единицу времени: Е(х) > О р >О'ио)ло. Возможные типы фазовых портретов системы (9.12) представлены на рнс. 9.6.
Стационарные решения (нх два нлн трн) имеют следующие коордннатьс (1) х,=О, у,=О; (9.13) Колмогоров Андрей Николаевич (1903- 1981) — великий со- вегский математик, один из основополлк- никоа современной теории вероятностей. Им получены фунда- менгвльньл резульга- гм в гопопогии. мате- магнческой логике, теории гурбулвнгно- сги, гвории слолносги влгосгнгмоВ н ггядв лругик обласкай мате- магики и ее прилолв- ний. Мною сделал дпя магемагичесюю об- разования и попупяри- Залил МВТВМЗТИКН.
Обобщеииые модели взаимодействия двух видов Было предложено большое число моделей, описывающих взаимодействие видов. Правые части уравнений в этих моделях представляли собой функции численностей взанмодействующнх популяций. Решался вопрос о выработке общих крнтернев, позволяющих установить, какого вида функции могут описать особенности временного поведения численности популяцнн, в том числе устойчивые колебания.
Наиболее Известные нз этих моделей принадлежат Колмогорову 1141 н Розенцвейгу [51. А. Н. Колмогоров рассмотрел обобщенную модель взанмодействня биологических видов типа хищник — жертва нлн паразит — хозяин. Модель представляет собой систему двух уравнений общего вида: модели взАимодвйствия двух видов 197 А х А х А А х Величина А определяется из уравнения: )сс(А) = О. (з) х, = в, у, = с.
величины В, С определяются из уравнений (9.14) lсз(В) = О, lс,(В) —;ЦВ)С = О. Рассмотрим тип устойчивости стационарных состояний. Точка х, = О, у, = Π— начало координат — при любых значениях параметров представляет собой седло (рис. 9.6а-г). Точка х, = А, у, = Π— седло, если В < А (рис. 9.6 а,б,г), и устойчивый узел, если В >А Случай устойчивого узла, который соответствует гибели хищника и выживанию жертвы, представлен на рис.
9.6в. Точка (9.14) х, = В, у, = С вЂ” фокус (рис. 9.6а) или узел (рис. 9.6г), устойчи- вость стационарного состояния зависит от знака величины о: оз = — (с,(В) — (с,(В)В+ ~(В)С. Если «т> О, точка устойчива, если сг< Π— точка неустойчива и вокруг нее могут существовать предельные циклы (рис. 9.66).
Рнс. 9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействие двух видов прн разных соотношениях параметров (пояснення в тексте). ЛЕКЦИЯ9 198 с(х — =,) (х) — уФ(х), с(с — = — еу + гсуФ(х). (у с(( МакАртур Роберт быагхипвг НоьегС 19ЭО19УЯ) — америхансгиа биолог и мюпог, автоР ссноеополагающих работ а области динамихи популяций и теории Разнообразия зжхххичесхих ссобщесте.
Модель, которую мы рассмотрим ниже, использовалась для решения практической задачи борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов [2). Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов, была написана следующая модель: с(х х(1 йг йтх х + гу 'сгху) (9.1б) — = Ясз — )сеу — (сох+~а у) с(у Розенцлеиг Маазл Л. (Нозега ~9 М(сцащ 1..) — профессор униеерситета Аризона (США), америхансхий у юный, биолог и зхо.
лог, оснсаатапь и главный редахтор журнала "б )щ( уб ыя)е (1 996), лауреат многих международных премий е области популя. циснной динамихи, зин летии, зеслюционной биологии, теории Разнообразия, сох(ганения диной природы. В зарубежной литературе чаще рассматривается сходная модель, предложенная Розенцвейгом и Макаргуром (5): с(х — = у'(х) — Ф(х, у), (9.15) ссу — = — еу + гсФ(х, у), с(с где)(х) — скорость изменения численности жертв х в отсутст- вие хищников у, Ф(х,у) — интенсивность хищничества, гс— коэффициент, характеризующий эффективность переработки биомассы жертвы в биомассу хи(цинка, е — смертность хищ- ника Модель (9.15) сводится к частному случаю модели Колмо- горова (9.12) при следующих предположениях: 1) численность хищника ограничивается только численно- стью жертвы; 2) скорость, с которой данная особь хищника поедает жертву, зависит только от плотности популяции жертв и не зависит от плотности популяции хищников, Тогда уравнения (9.15) принимают вид При описании взаимодействия реальных видов правые части уравнений конкретизируются в соответствии с представлениями о биологических реалиях.
Рассмотрим одну из моделей такого типа. Модель взаимодействия двух видов насекомых МакАртура (МасАг11)иг, 1970) МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ 199 Здесьх, у — биомассы двух видов насекомых. Трофические взаимодействия описываемых в этой модели видов — весьма сложные. Этим определяется вид многочленов в правых частях уравнений. Рассмотрим правую часть первого уравнения. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член +)гзу), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой численности видов х или у илн обоих видов (член — Цху). При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1 — (г1 - lгз— -х~ < 0 при малых х). Во втором уравнении член /сз отражает естественный прирост вида у; ( — Цу) — самоограничение этого вида, ( — lстх) — поедание личинок вида у насекомыми вида х, )гагу — прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми вида у личинок вида х.
На рис. 9.7 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивого периодического решения системы (9.16). Рис 9.7. Фазовый портрет модели (9.16). Жирная замкнутая кривая — предельный цикл, пунктир — изоклнны вертикальных и горизонтальных касательных. Значения параметров: lг~ = 9, lсг = 5. Iсз = 11. Ц = 1. Ц = 7. Ц = 4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
