Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 33
Текст из файла (страница 33)
3. Ропбп А. э. РпгГЬег сопзЫегагюпз оГ согпребйоп апд 1Ье есо!ойу о('(Ье апгз Еати г(агиз (Р.) апд 7 л(8ег (1..). Х Алла. Есо!. 32(3): 565 — 574, 1963. 4. Кеупо1дзоп Т. В. ТЬе есо1ойу ог гЬе ТигЬе11апа тг(гЬ зрес(а( гегегепсе ю гйе безЬчгагег птс1аг(з. НудгоЬ(о1о81а 84(1): 87-90, 1981. модели взлимодкйствия двух видов 205 5. йозептлие18 А., МасАпйш К. Н. Огар1пса1 гергезепгабоп апд маЬ011у сопйпопз о1 ргедагог-ргеу щгегасйопз.
Атег. Жшиг. 97: 209-223, 1963. 6. Чйо Чойепа. 1есопя зш 1а гйеопе щайещагк1пе де 1а 1цпе рош 1а т1е. Раня, 1931 7. Базыкин А. Д. Биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука, 1985. 8. Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. М.- Ижевск, ИКИ вЂ” РХД, 2003. 9. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества.
М., Мир, 1989. 10. Братусь А. С., Новожилов А. С. Математические модели экологии и динамические системы с непрерывным временем. М., Издательство МГУ, 2004. 11. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М., Наука, 1976. 12. ДжефферсДж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М., Мир, 1981. 13. ЗаславскийБ. Г., ПолуэктовР. А. Управление экологическими системами. М., Наука, 1988.
14. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. Проблемы кибернетики 5: 100 — 106, 1972. Основные понятия теории динамических систем. Предельные множества. Аттракторы. Странные аттракторы. Динамический хаос. Линейный анализ устойчивости траекторий. Диссипативные системы. Устойчивость хаотических решений.
Размерность аттракторов. Стационарные состояния и динамические режимы в сообществе из трех видов. Динамический хаос в моделях взаимодействия видов. Трофические системы с фиксированным количеством вещества. Модель системы четырех биологических видов. Приложение к лекции 10 ПРИМЕРЫ ФРАКТАЛЬНЫХ МНОЖЕСТВ Фракталы и фрактальная размерность. Кривая Коха. Треугольник и салфетка Серпинского. Канторово множество. Канторов стержень, чертова лестница. х = бг у — о'х, у = гх у хз. 2=хУ вЂ” Ьб (10.1) может привести к хаотическим траекториям (рис.
10.1). В последующие десятилетия значимость работы Лоренца стала общепризнанной. Он открыл один из первых примеров детерминированного хаоса в нелинейных системах. Хаотическое поведение затем было обнаружено при увеличении их размерности в большинстве классических моделей биологических систем, имеющих колебательные решения, в том числе в моделях взаимодействия видов, моделях гликолиза и клеточного цикла, моделях ферментативного катализа идругих. Некоторые из этих моделей мы рассмотрим в дальнейшем.
Лоренц одиара Нор о 1б алГ Налит Ьогепк, уруу-аЮб>— американский матеиа- тик и метеоролог, один из мтонеров теории хаоса. Впервье пслу- чил сгранныи аттрак- тор в системе трех обыаетаанных диф- ференциальных урав- нений. автор термина «аффект бабочки». В предыдуших лекциях были рассмотрены модели систем, которые описываются с помощью двух дифференциальных уравнений, их поведение можно наглядно изобразить иа фазовой плоскости. Для таких двумерных систем в рамках качественной теории дифференциальных уравнений разработана исчерпывающая теория возможных типов динамического поведения.
Применение этой теории к моделям двух взаимодействующих видов мы рассмотрели в лекции 9. Когда встает вопрос описания сложных многокомпонентных систем, например биологических сообществ, необходимо использовать системы большей размерности. Здесь полной классификации типов динамического поведения не существует. В предьщуших лекциях мы убедились, что увеличение размерности позволяет описать качественно новые типы поведения. Так, одно автономное уравнение может описать лишь монотонные изменения переменной.
Система двух автономных уравнений может иметь более сложные типы поведения— предельные циклы, множественные стационарные состояния. Во второй половине ХХ века стало понятно, что в автономной системе третьего и более высокого порядка возможны квазистохастические режимы. Впервые этот вывод для некоторых механических систем сделал еще на грани Х1Х-ХХ веков французский математик Анри Пуанкаре. В книге «Наука и метод» в 1908 г. он писал: «В неустойчивых системах совершенно ничтожная причина, ускользающая от нас по своей малости, вызывает значительные действия, которые мы не в состоянии предугадать...
Предсказание становится невозможным, мы имеем перед собой явление случайное». Однако большинством физиков этот результат был воспринят как курьез, и прошло более 70 лет, пока математик и метеоролог Эдвард Лоренц (1.огепх, 1963) не обнаружил, что даже простая система из трех нелинейных дифференциальных уравнений 210 ЛЕКЦИЯ 10 Рис. 10.1.
Проекции фазовых траекторий системы Лоренца при разных значениях параметра г: г = 1 — единственное стационарное состояние; г = 1Π— два стационарных состояния (устойчивых фокуса) в разных плоскостях; г = 28 — область странного атграктора. Справа — траектории в окрестности странного аттраатора в увеличенном масштабе. Траектории получены Игорем Федиком. ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ 211 Рис. 1Рл2.
Бильярд Синая. К такому типу процессов относятся жидкости вблизи порога возникновения турбулентности, приборы нелинейной оптики (лазеры), некоторые химические реакции, метеорологические процессы, движения горных масс при землетрясениях, а также многие биологические процессы в достаточно узкой области значений параметров. Изучение роли динамического хаоса в организации биологических процессов — одна из актуальных задач математической биологии. Хаотическое поведение в таких системах возникает ° не из-за внешних источников шума (их нет в системе Лоренца); ° не из-за бесконечного количества степеней свободы (их три в системе Лоренца); ° не из-за неопределенности, связанной с квантовой механикой (рассматриваемые системы чисто классические).
Настояшая причина нерегулярности определяется свойством нелинейных систем экспоненциально быстро разводить первоначально близкие траектории в ограниченной области фазового пространства. Механической системой, демонстрирующей детерминированный хаос, является бильярд Синая, у которого стенки выпуклы внутрь, отчего угол отражения шара от стенки приводит к большому (экспоненциальному) разбеганию траекторий при малых отклонениях угла падения. То же происходит при рассеивании частиц на круглых шарах. В таких системах траектория частицы становится непредсказуемой на больших временах.
Синай Яков Григорь- евич — российский математик. Главные его реэультаты пеиат в области теории версмтностей, теории динамических систем, эргодической теории и друмх математиче- ских проблем стати- стической фиэики В числе первых навел воэможность вычис- лять энтропию дпя широкого класса ди- намических систем (т. н. «энтропия Колмогорова-синая» ).
ЛЕКЦИЯ 10 212 Необходимым (но не достаточным) условием существования динамического (детерминированного) хаоса является нелинейность. Линейные дифференциальные и разностные уравнения могут быть решены преобразованием Фурье и не приводят к хаосу. Понятие «хаотическое поведение» означает неустойчивость фазовых траекторий„рост малого начального возмущения во времени, перемешивание элементов фазового объема и, как следствие, непредсказуемость поведения системы на больших временах.
Важно, что такого типа режимы обнаруживаются в детерминированных системах, где однозначно задан закон изменения системы с течением времени. Детерминированность означает, что зависимость будущего состояния х(г) можно записать в виде (10.2) х(1) = Г [х(зв)). Здесь р — детерминированный закон (оператор), который осуществляет строго однозначное преобразование начального состояния х(1ь) в будущее состояние х(1) для любого г > зв. Частный случай такого закона мы видели в лекции 3, когда изучали дискретный аналог логистического уравнения.
При некоторых значениях параметра эта система демонстрировала квазистохастическое поведение. Мы видели, что траектории системы при этом приобретали сложный непериодический характер и попытки воспроизвести начальную реализацию приводили к непредсказуемым результатам. Как в случае истинно хаотического броуновского движения, в каждой новой реализации при тех же начальных условиях (в пределах возможной точности) мы получали другие сложные траектории, даже близко не напоминающие друг друга. На самом деле, если бы начальные значения воспроизводились с абсолютной точностью, сложная траектория также бы повторилась. Но в области детерминированного хаоса траектории являются неустойчивыми по отношению к малым отклонениям.
Поэтому даже малейшие отклонения, допускаемые компьютером, приводят к разбеганию траекторий. Этим и объясняется термин «детерминированный хаос», объединяющий два несовместимых представления — детерминированность (однозначную определенность) и непредсказуемость поведения. Для понимания свойств детерминированного хаоса вернемся к определению основных понятий теории динамических систем. Устойчивость и неустойчивость В лекциях 2 н 4 мы рассмотрели понятие устойчивости стационарного состояния по Ляпунову.
Однако устойчивостью и неустойчивостью характеризуются не только состояния равновесия, но любые фазовые траектории. Существует несколько понятий устойчивости движения: устойчивость по Ляпунову, асимптотическая устойчивость, орбитальная устойчивость, устойчивость по Пуассону. динлмичвский хАос.