Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 35
Текст из файла (страница 35)
лекцию 3) и соответствующие значения показателя Ляпунова [25] в зависимости от величины параметра г. Значение г1 соответствует бифуркации возникновения двухточечного цикла, гз — четырехточечного цикла, и т. д. Кривые поведения во времени х, для разных значений г приведены в лекции 3 на рис. 3.16. При г = г„число повторяющихся точек становится бесконечным (траектория становится хаотической). При г>г (для квадратичного отображения г„=4) поведение итераций для большинства значений г хаотично, показатель Ляпунова положительный, однако есть области, где он отрицательный — так называемые окна регулярности. Диссипятивиые системы В физике системы принято подразделять на консервативные и диссипативные.
В консервативных системах энергия сохраняется (маятник без затухания). В диссипативных системах энергия со временем уменьшается (маятник в вязкой среде). Для того чтобы диссипативная система поддерживала непрерывное движение (например, автоколебания), необходимы источники энергии. Биологические системы по своей природе являются диссипативвьсчи.
Поэтому их модели принципиально нелинейиьь Существование аттрактора в диссипативной системе связано со свойством сжатия элемента фазового объема под действием оператора эволюции. Рассмотрим множество точек, заполняющих элемент объема ЛУ, и множество фазовых траекторий, стартующих из этих точек в момент времени ге (рис. 10.5).
С течением времени объем ЛУ меняется по закону ЛУ(г) = ЛУ(г,) ехр((г — г,)йгР(х(г))], где Р(х(г)) — поле фазовых скоростей (поток) динамической системы. Черта сверху означает усреднение вдоль фазовой траектории. Если в среднем дивергенция потока отрицательна, а это всегда выполняется для систем с потерями, то элемент фазового объема М" в пределе при г — э стремится к нулю. Это означает, что рассматриваемое множество фазовых траекторий, которые берут свое начало в ЬУ, стремится попасть на некоторое предельное множество, размерность которого меньше размерности Ф фазового пространства системы.
На рис. 4.10 показаны различные типы аттракторов, в которые может перейти элемент фазового пространства размерности 3. Это — точка покоя (1), предельный цикл (2), двумерная поверхность, диффеоморфная поверхности тора (3), и, наконец, хаотический аттрактор (4). ЛЕКЦИЯ 10 220 Представление о том, как формируется структура хаотического аттрактора, дает рассмотрение предельного множества, возникающего в отображении подковы (отображении Смейла) (рис.
10.6). Рис. 10.б. Возникновение странного аттрактора в отображении подковы Смейла. Единичный квадрат сжимается по одному направлению и растягивается по другому, причем площадь при этом уменьшается. Затем получившаяся полоска изгибается в форме подковы и вкладывается обратно в исходный квадрат. Эта процедура повторяется много раз. В пределе образуется множество с нулевой площадью, которое имеет в поперечном сечении канторову структуру (см. приложение к лекции 10). Отметим, что сложность геометрической структуры аттрактора может и не сопровождаться неустойчивостью траекпзрий на нем. Перемешиваиие Непредсказуемость поведения системы в области динамического хаоса связана с неустойчивостью системы по отношению к малым отклонениям начального состояния.
Это означает, что мы должны анализировать эволюцию во времени не начальной точки, а начального объема вокруг этой точки. Рассмотрим малую сферу радиуса е>0, окружающую начальное состояние «о. Любая точка внутри сферы характеризует малое отклонение от начального состояния. Применим оператор эволюции и посмотрим за трансформацией этого малого объема во времени. Если система устойчива, любое малое отклонение со временем будет затухать. На рис.
10.7 представлено последовательное сжатие первоначальной области фазового объема в случае, когда устойчивое предельное множество представляет собой предельный цикл Для неустойчивых режимов все сложнее. Неустойчивость режима ведет к росту возмущений. Но если система диссипативна, независимо от того, устойчива или неустойчива система, происходит уменьшение элемента фазового объема во времени, что связано с потерями энергии. Это значит, что элемент фазового пространства по одним направлениям растягивается (что соответствует положительным показателям Ляпунова), а по другим — сжимается.
Причем степень сжатия превалирует над степенью расширения. Пример такой трансформации для системы, описывающей радиотехнического устройство (модифицированный генератор с инерционной нелинейностью) представили В. С. Анищенко с соавто- ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС.
МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ 221 рами в книге «Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем» [8). Модель генератора описывается системой уравнений: х = лтх+ у хг, у= — х, (10. 10) (1, х>0,1 8= — 8г+8[(х)х, т = '[О, х < О.) Рис. 10.8. Детерминированный хаос в трехмерной системе (10.10).
Фвзоввя траектория для значений параметров лг=1.5, 8 = 0.2.[81. Рис. 10.7. Сжатие элемента фазового пространства при «иамвтыввиии» траектории нв устойчивый предельный цикл — траектория Г. [81. Со временем имеет место растяжение в одних направлениях и сжатие— в других. Спустя некоторое время точки траекторий, начинающихся в элементе 1, можно обнаружить в любой части фазового пространства, за- [ 1 пятого атграктором. Процесс перемешивания имеет простую аналогию.
Поместим в жтшкость, находящуюся в сосуде, капельку чернил и будем жидкость перемешивать. В силу «неусгойчивости» капли, молекулы чернил под влиянием потоков жидкости око- ",,"".;,~4~~, ро «разбегутся» по всему объему. Их траектории будут хаотическими. Если же в сосуд поместить твердую частицу, моле- *"ивин«с ввд"" се из«овин — Все»в«вез кулы вещества будут перемещаться по влиянием потока жиц- физик, профессор с»- кости тоже по сложной траектории, но не удаляясь дру' от ев стог пеево етв, друга (траектория устойчива). специалист в области нелинейной динамики, При определенных значениях параметров система де- детерминированного монстрирует квазистохастическое поведение (рис. 10.8). ЛЕКЦИЯ 1О 222 Рассмотрим, как будет себя вести малый фазовый объем радиуса е, окружающий начальную точку, для такой квазистохастической системы.
Результаты компьютерного моделирования представлены на рис. 10.9. а У Рис. 10.9. Перемешивание в квазистохастической системе. Эволюция малого первона- чального фазового объема во времени в динамической системе (10.10) 18). Размерности аттракторов 1и М(л) 1п(1/л) (10.11) Важной отличительной чертой странного атграктора является его сложная геометрическая структура. Характеристикой геометрической структуры является размерность, которая зависит от метрических свойств атграктора. Такую размерность называют фрактальной размерностью. Размерность, определяемую с учетом вероятности посещения траекторией различных областей апрактора в фазовом пространстве, называют информационной.
Она зависит от статистических свойств потока, определяемого динамикой системы, и может быть оценена из спектра ляпуновских показателей. Введем определение фрактальной размерности Вг произвольного предельного множества б в И-мерном фазовом пространстве по Колмогорову — Хаусдорфу: ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ 223 Здесь М вЂ” минимальное число Ф-мерных кубиков со стороной е, необходимых для покрытия всех элементов множества 6. Если это определение применить для вычисления размернссти точки, линии и поверхности, мы получим привычные для нас величины О, 1, 2. Для геометрически сложных множеств размерность (10.11) может оказаться дробной. Примером множества дробной размерности является канторово множество, описанное в приложении к лекции.
Вычисленная по формуле (10.11) размерность канторова множества 1) = 1пп~ — ~ = 0.63. Г)п 21 ~1.31 Мы уже видели на примере преобразования подковы Смейла, что странные аттракторы имеют структуру типа канторовой. Информационная размерность |)р определяется следующим образом: 1( .) мм> О, = 1пп, 1(л ) = — ~~~ Р,. 1и Р,. (10.12) ! ! О 1П(1/ е) Здесь 1(ь) — количество информации, необходимое для того, чтобы определить состояние системы в пределах точности ц М(е) — число кубиков со стороной г, покрывающих аттракгор, Р; — вероятность посещения фазовой траекторией 1-го кубика.
Поскольку для малых и 1(л) = 1), 1п(1 1 к), размерность 1)р характеризует скорость возрастания информации с уменьшением и Существует также понятие ляпуновской размерности, которая позволяет выразить величину размерности через значения характеристических ляпуиовских показателей. После определения характерных свойств и разработки методов диагностики явления детерминированного хаоса оно было обнаружено практически во всех областях науки. Мы рассмотрим некоторые примеры моделей квазистохастического поведения биологических систем. Стационарные состояния и динамические режимы в сообществе из трех видов Для системы из трех видов в случае разветвленной трофической цепи даже исследование автономной локальной системы становится чрезвычайно сложным. Здесь отступление от вольтерровской схемы и учет биологических факторов, влияющих на динамику численности сосуществующих популяций, приводят к большому разнообразию модельных систем.
В работах А. Д. Базыкина, А. И. Хибника, Т. И. Буриева проведено качественное исследование систем, состоящих из трех видов, и получены полные наборы двухмерных срезов параметрического портрета и фазовых портретов для сообществ «два хищника — жертва» и «две жертвы — хищник». При исследовании последней системы получены результаты, свидетельствующие о стабилизирующей роли хищника в таком биоценозе. Если в отсутствие хищника, в соот- ЛЕКЦИЯ 1О 224 ветствии с теоремой Гаузе, сосуществование двух видов жертв невозможно, то при наличии хищника в системе при разных значениях параметров возможны следующие разнообразные режимы 110).
1. Глобально притягивающие режимы: а) выживает одна популяция жертвы без хищника; б) выживает одна популяция жертвы с хищником; в) стационарное сосуществование трех популяций: двух жертв и хищника. 2. Триггерные режимы: а) в отсутствие хищника выживает либо одна, либо другая популяция жертвы; б) либо одна популяция жертвы сосуществует с хищником, либо другая существует без хищника; в) с хищником сосуществует либо одна, либо другая популяция жертвы; г) устойчивое стационарное сосуществование всех трех популяций либо существование одной из популяций жертвы в отсутствие хищника и конкурента; д)то же, но сосуществование всех трех видов возможно лишь в авто- колебательном режиме.