Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Такая классификация кажется необозримой. Е. Одум, учитывая предложенные В. Вольтерра модели, разработал классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации, оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут быть представлены в виде таблицы. Типы взаимодействия видов Ьо Ьи >О СИМБИОЗ ь, >о,ь,=о ь! з > о, ьм < о КОММЕНСАЛИЗМ ХИЩНИК-ЖЕРТВА ь, =о,ь,<о АМЕНСАЛИЗМ ь,ь <о КОНКУРЕНЦИЯ НЕЙТРАЛИЗМ ь,ь =о Уравнения конкуренции Как мы уже видели в лекции б, уравнения конкуренции имеют вид — = х,(а, — Ь„.~ — с,~), Их, — = х,(а — Ь„х, — с,х,) Ихз (9.2) Стационарные решения системы: (1) х,о'=О, х,о' =О, Начало координат при любых параметрах системы представляет собой неустой- чивый узел; пз сз (9.3) В последнем столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы (9.1).
Рассмотрим основные типы взаимодействий. ЛЕКЦИЯ 9 188 Стационарное состояние (9.3) представляет собой седло при а| > агЬ!г/сг и устойчивый узел при а| <агЬ!г/сг. Это условие означает, что вид вымирает, если его собственная скорость роста меньше некоторой критической величины. Далее, (5),— !зг- 1 с, Стационарное решение (9.4) — седло аг < а|Ьг|/с|. Наконец, хг1" =О.
(9.4) при аг > а|Ьг|/с| и устойчивый узел при (4) х = (9.5) с,с, — Ь„Ь„ Стационарное состояние (9.5) харакгеризует сосуществование двух конкурирующих видов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соот- ношения с,܄— Ь„а, хг= с,с, — Ь„Ь„ а,Ь„а,с, — <а < —. 1 сг Ь2! Отсюда следует неравенство х| (а| — с|х| — Ь|гхг) = О (с/х|иг = О), (!/хг/дг = 0). изоклин системы: хг — — О хг (аг — Ьмх| — сзхг) = О При этом получим уравнения для главных хг — — -Ьг |х|/сг + аг/съ — уравнения изоклин вертикальных касательных, хг = -с|х1/Ь|2+ а|/Ь|г, х| = Π— уравнения изоклин горизонтальных касательных.
Точки попарного пересечения изоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляют собой стационарные решения системы уравнений (9.2), а их координаты х,', х,' (1' = 1 . 4) суть стационарные численности конкурирующих видов. Ь12621 < с|с2, позволяющее сформулировать необходимое условие сосуществования видов: Произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутрипопуляционного взаимодействия.
Пусть естественные скорости роста двух рассматриваемых видов а|, аг одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будет сг > Ь|ъ с| > Ьг!. Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов сильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента. Поведение фазовых траекторий системы дает наглядное представление о возможных исходах конкуренции.
Приравняем нулю правые части уравнений системы (9.2): модели взлимодвйствия двух видов 189 а, а, с, Ьи би с, би би с, с, Рис. 9.1. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системы конкуренции двух видов (9.2) при разном соотношении параметров (пояснения в тексте). Возможное расположение главных изоклин в системе (9.2) изображено на рис. 9.1. Рис. 9.1а соответствует выживанию вида хь рис. 9.1б — выживанию вида ха, рис. 9.1в — сосуществованию видов прн выполнении условия (9.б).
Рисунок 9.1г демонстрирует триггерную систему. Здесь исход конкуренции зависит от начальных условий. Ненулевое для обоих видов стационарное состояние (9.5)— неустойчивое. Это — седло, через которое проходит сепаратриса, отделяющая области выживания каждого из видов. ЛЕКЦИЯ 9 190 Монокультура Ав1ег(опеИа Монокультура Иупей.а 1О* !О' 1О* ю ю' ю' о !о о 20 30 40 50 Время, еут 10 20 30 40 50 Время, сут Межвидовая конкуренция 10' 3О ю 30 10' 20 10" 20 1О' 10' 10 10 10' 10' 0 0 10 20 30 40 50 10' 0 0 10 20 30 40 50 Время, сут Ажепьапела О Ю 5упейа аь — е Рис.
9.2. Конкуренция у диатомовых водорослей: а — при выращивании в монокультуре Ажег(апвйауа!зпова выхолнт на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса (снлнката) на постоянно низком уровне; б — прн выращивании в моно- культуре буне!(га ведет себя сходным образом н поддерживает концентрацию снлнката на еще более низком уровне; в — при совместном культивировании (в двух экспериментах) Бупейга вытесняет Ажег(опейа геттова.
Для изучения конкуренции видов ставились эксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирают два близкородственных вида и выращивают их вместе и по отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени проводят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментам и анализируют. Исследования проводили на простейших (в частности, инфузориях), многих видах ю* йв н пю й" 1О' л $ 1О' к р В~ Дн ю' 0 30 й( гО д 1О Ь! модвли взлимодвйствия двух видов 191 жуков рода ТпЬо!шт, дрозофиллах, пресноводных ракообразных (дафниях).
Много экспериментов проводилось на микробных популяциях (см. лекцию 11). В природе также проводили эксперименты, в том числе на планариях 14], двух видах муравьев 131 и др. На рис. 9.2. изображены кривые роста диатомовых водорослей, использующих один и тот же ресурс (занимающих одну и ту же экологическую нишу). При выращивании вмонокультуре Азгег1олеПа Тоглюза выходит на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне, Яупее(га ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. При совместном культивировании (в двух повторностях) Булеза вытесняет Азгегюле()а (оглюза.
По-видимому, ЯулеИга выигрывает конкуренцию благодаря своей способности к более полному использованию субстрата. Широко известны эксперименты по изучению конкуренции Г. Гаузе, продемонстрировавшие выживание одного из конкурирующих видов и позволившие сформулировать «закон конкурентного исключения». Закон гласит, что в одной экологической нише может существовать только один вид. На рис.
9.3. приведены результаты экспериментов Гаузе для двух видов Рапнлейит, занимающих одну экологическую нишу (рис. 9.3а,б). 1О 15 20 0 5 Время,еут Рнс. 9.3. а — Кривые роста популяций двух видов Рагатеввт в одновндовых культурах (черные кружки — Р. аиге(1а, белые кружки — Р. саЫашш) б — Кривые роста Р. аигейа н Р.
саш1ашт в смешанной культуре (Гаузе, 20021. ЛЕКЦИЯ 9 192 Система хищник — жертва — =х,(а, — Ь„х, — с,х,), — = 2,(аэ+Ь„х, — с,х,). <(х, (9.7) х'|' =О, 2"~~> =0 | (9.8) является особой точкой типа неустойчивый узел. Три других возможных стацио- нарных состояния: (2) а2 С2 (9.9) <2> с, х'|' =О, 2 (9.10) (4> а,с, +а,Ь„ х, с,с, + Ь)2Ь2( (4) а>с> — гг|Ь!2 Хт с,с, +Ь„Ь„ (9.1 1) Таким образом, возможно выживание только жертвы (9.10), только хищника (9.9) (если у него имеются и другие источники питания) и сосуществование обоих видов (9.11).
Последний вариант в случае с) = с2 = 0 уже был рассмотрен нами в лекции 5. Возможные типы фазовых портретов для системы хищник — жертва представлены на рис. 9.4. Гауэа Георгий Фран- цеаич (<ГПΠ— |раб!— соаетский биолог, енес еклад а самые раэные области биологии и ме- дицины; исследоаал проблемы экологии, эволюционной теории и цитологии, является одним иэ осноаопол<эк- нинов соареьюнного учения об антибиоти- как. В 1942 г. Г. Гауэе и М. Г.
Бражникоаа от- крыли пцэеый а навей стране оригинальный антибиотик грамици- дин С (соаетский), ко- торый был анапрен а медицинскую практи- ку и испольэоеался для печения и профилакги- «и ранеаык инфекций а пеРиод Великой Оте- частаенной войны. Модель конкуренции (9.2) имеет недостатки, в частности, из нее следует, что сосуществование двух видов возможно лишь в случае, если нх численность ограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько велики должны быть различия для обеспечения длительного сосуществования.
В то же время известно, что для длительного сосуществования в изменчивой среде необходимо различие, достигающее определенной величины. Внесение вмодель стохастнческих элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет количественно исследовать эти вопросы. Для взаимоотношений типа хищник — жертва нли параз)пхозяин система уравнений (9.1) принимает вид Здесь, в отличие от (9.2), знаки перед коэффициентами Ьп и Ь2) — разные.
Как и в случае конкуренции, начало ко- ординат МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ 193 Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые хз — -О а, Ь„ и х, = — + — х,. Это ось абсцисс и прямые, имеющие положительный наклон сз с2 и отсекающие положительный отрезок на оси ординат (см. рис. 9.4). а, с,х, Изоклины вертикальных касательных — прямые х| = О и х, = — — .
Это ось ординат и прямая, имеющая отрицательный наклон и отсекающая положительный отрезок на оси ординат. Стационарные точки лежат на пересечении изоклин вертикальных и горизонтальных касательных. а2 Ь„ с, с, Рис. 9.4. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системы хищник — жертва (9.7) при различных соотношениях параметров. Стрелками указано направление фазовых траекторий (пояснения в тексте). 194 ЛЕКЦИЯ 9 Из рис. 9.4 видно следуюшее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
