Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Несомненно, колебательный характер процессов — эволюционное изобретение природы, и их функциональная роль имеет несколько разных аспектов. Во-первых, колебания позволяют разделить процессы во времени, когда в одном компартменте клетки протекает сразу несколько различных реакций, организуя периоды высокой и низкой активности отдельных метаболитов. Вовторых, характеристики колебаний, их амплитуда и фаза, несут определенную информацию и могут играть регуляторную роль в каскадах процессов, проходящих на уровне клетки и живого организма.
Наконец, колебательные (потенциально или реально) системы служат локальными элементами распределенных 181 активных сред, способных к пространственно-временной самоорганизации, в том числе к процессам морфогенеза. Эту роль колебательных систем мы подробно рассмотрим позднее.
Литература к лекции 8 10 Ье ехр!ашеб Ьу а зппр1е опе роо! пюде1. Х Вю! Сйет. 266: 11068-11077, 1991. 11. Рп8ойзпе 1. К, \ ебечег К. Бупппепу ЬгеаЫп8 шяаЬгйбез ш йзяра6че зуягешз. Х Сае. РЬуа 48: 1665-1700, 1968. 12. %шйее А. Т. ТЬе 8еогпену о( Ьго1орса1 6ше. Зрпп8ег, 2001. 13. Андронов А. А., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний. М., Наука, 1981 14 15 16 Мир, 1979. 17. Чернавский Д.
С. и Чернавская Н. М. О колебаниях в темповых реакциях фо- 18. А. ЯюзЬ апб В. СЬапсе. ОзсИ1абопз о( 81усо!убс шгеппейагез ш уеазг сейя ВюрЬуяса1 апд ЪюсЬепйса! гезеагсЬ сопзпшшсабопз 6 (2) 1964, 174-181 1 2 3 4 5 6 7 8 9 КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ !)е г'опп8 О. 'чч'. апд Ке)гег 1. А зш81е роо1 1рз-гесергог Ьазеб пюде! (ог айошзг япш!агед Сам ояййабопз. Ргос. А(аг!. Асад 5сб (АуА 89: 9895-9899, 1992.
13пропг О. апб Оо16Ьегег А. ТЬеогебса1 шя8Ь(з пйо (Ье оп81п о( яйла(-шдпсед са1сплп оясгйабопз. 1п: Оо16Ьегег А. (Ед.) Сей го сей яйпайгп8: Ргош ехрепшепга го 6геогебса! пюде1я !.опдоп, Асад. Ргезз, 1989. ьзпропг О. апб Оо16Ьегег А. Озсгйабопз апб жачев о! сугозойс са1сплп: 1пз18Ьгя Ггош йеогебса1 пкх1е!я. Вюезеауз 14: 485-493, 1992. Евдо М., Танаиса М., 08ачга г'. Са1сплп 1пдпсед ге1еазе оу са1сппп Ьош гЬе загсор- 1аяшс гебсп1шп о( яЫппег( я)се1ега) пюзс1е ИЬгеа. )чагиге 228 (5266): 34-36, 1970. РаЬ)аго А., РаЬ(аю Е Еггесгз о! пщпеяиш оп сопггаспйе асгпабоп о! зЫппед сапйас сейз. Х Рйуяо!. 249: 497-517, 1975. Н1881пз 1. А. А сЬепйса1 гпесЬашяп Гог озсййабопз ш 81усо186с пнеппейагез 1п уеазг се1йь Ргос.
гчаг. Асад. Всб (Х9А 51: 989-994. 1954. Н188)пз 1. А. ТЬе бзеогу о( озсй!абп8 геасбопя. 1пя. Сйеоь 59(5): 18-62, 1967 Нор( Е. АЬхчче18пп8 ешег репойзсЬеп Ебяш8 чоп ешег зГабопагеп Ебзппй ешея !У(йегепба)зузгешз (В!Ьпсабоп о( а репойс зо1пгюп бош яабопагу зо1ппоп о1 а зузгеш оу йгТегепба! ейпаг(опя). Вег. Май.-рйуа К!. Юасlм. АЕад. Ичга Еегргг8 94: 3 — 22, 1942. Ыоча)с В, Тузоп 1. 1. Модейпй гЬе сеИ йч!з(оп сус1е: М-рЬазе гп88ег, озсй!абоп апд яке соппо1. Х Тасос. В!об 165: 101-104, 1993. Вопюйу! И, ВшсЫп !. Ж.
Ноппопе-шдпсед са1сплп озс)Иабопз ш Ичег сейз сап Белкктина Л. Н. и Кокина Г. А. Качественное исследование уравнений фото- синтеза. В кн.: Колебательные процессы в биологических и химических сис- темах. М., Наука, 1967. Гленсдорф П. и Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, стабиль- ности и флуктуаций. М., Мир, 1978. Николис Ж. и Пригожин И.
Самоорганизация в неравновесных системах. М тосинтеза. В кнс Франк Г.М. (ред.) Колебательные процессы в биологических и химических системах. М., Наука, 1967. Гипотезы Вольтерра. Аналогии с химической кинетикой. Вольтерро вские модели взаимодействий. Классификация типов взаимодействий. Конкуренция. Хищник — жертва. Обобщенные модели взаимодействия видов. Модель Колмогорова. Модель взаимодействия двух видов насекомых Макартура.
Параметрический и фазовые портреты системы Базыкина. Основателем современной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальные уравнения (Ч11о Чо11егга. ЕеЧопз зиг 1а гпеопе та1петанйпе бе 1а 1цпе рош 1а чье. Рапз, 1931).
В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанных в этой книге идей. Русский перевод книги Вольтерра вышел в 1976 году под названием «Математическая теория борьбы за существование» под редакцией и с послесловием Ю. М. Свирежева, где рассматривается история развития математической экологии в период 193 1 — 1976 гг. Книга Вольтерра написана так, как пишут книги по математике. В ней сначала сформулированы некоторые предположения о математических объектах, которые предполагается изучать, а затем проводится математическое исследование свойств этих объектов.
Системы, изученные Вольтерра, состоят их двух или нескольких видов. В отдельных случаях рассматривается запас используемой пищи. В основу уравнений, описывающих взаимодействие этих видов, положены следующие представления. Гипотезы Вольтерра 1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано. 2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.
3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т. е. произведению количества хищников на количество жертв. 4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемой видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции). 5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида.
6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пиши, т. е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пиши. ЛЕКЦИЯ 9 Аналогии с химической кииетикой 186 Классификация типов взаимодействий В соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численности которых х| и хь могут быть описаны уравнениями: — = а,х, + Ь„х,х, — с,х~, гтх, г(хг й = агхг + 1гпхгхг сгхг.
(9.1) Здесь параметры а; — константы собственной скорости роста видов, с;— константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), Ьа— константы взаимодействия видов (1, 1 = 1, 2). Знаки коэффициентов Ь„определяют тип взаимодействия. В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия по участвующим в них механизмам.
Разнообразие здесь огромно: различные трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между бак- Гипотезы Вольтерра имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравнениях популяционной динамики, как и в уравнениях химической кинетики, используется восходящий к статистической физике «принцип соударений», когда скорость реакции пропорциональна произведению концентраций реагирующих компонентов. Согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствует мономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели — отрицательным линейным членам в правых частях уравнений.
Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ, т. е. произведению их концентраций. Точно так же, в соответствии с гипотезами Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т. е. произведению их численностей.
И в том и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений. Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Воль- терра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют автокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций. МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ 187 тернами и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные, в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв, и т. д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
