Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Черновский: произошел отбор одного из равноправных. Модель образования единого кода Можно выделить четыре стадии эволюции формирования единого генетического кода. 1. Образование первичного бульона. 2. Образование белково-нуклеотидных комплексов, способных к авторепродукции. МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫ 149 3. Образование единого кода в результате отбора. 4. Образование разных видов на основе единого кода Рассмотрим 3-й этап. Мы уже говорили, что существует три возможных механизма: а) Один объект возникает раньше других и развивается так быстро, что другие не успевают возникнуть. б) В результате конкуренции между объектами с различными свойствами выжили н отобрались наилучшие, обеспечив наибольшую скорость репликации.
в) В результате антагонистического взаимодействия между равноправными объектами (с одинаковой скоростью репликации), но разными последовательностями нуклеотидов, выживает один вид объектов. Действие каждого из этих механизмов может привести к возникновению совокупности полностью одинаковых объектов, в которой одной последовательности нуклеотидов соответствует одна последовательность аминокислот — однозначный код.
Отбор одного из равноправных видов Рассмотрим общую модель такого отбора, предложенную Д( С. Чернавским [41. Уравнения для скорости изменения численности каждого типа объектов имеет вид ах„. и — "=аХ,,— у 1) Х,.Х,, 1=1,2,...,Ф. ш (7.3) Здесь а — эффективный коэффициент репродукции, у — вероятность гибели в результате встречи. Пусть Ф= 2, Х| = х, Хз = у. Система уравнений имеет вид дх ду — = ах — уху, — = ау — уху.
(7.4) й ш' Система имеет два стационарных решения: 1)Х,=О, У,=О, (7.6) а а 2)х,= —, у,= —. у у В соответствии со сценарием исследования устойчивости стационарных состояний (лекция 5), найдем частные производные правых частей уравнений (7.4) в особых точках (формула 5.7): а=а-уу, Ь=-ух, с=-)х, 0=а-ух. Стационарные решения находятся из алгебраических уравнений, полученных приравниванием правых частей нулю. ах — уху = О, ау — уху = О.
(7.5) ЛЕКЦИЯ 7 150 Для первого — нулевого — стационарного состояния, характеристическое урав- нение имеет внд о =о. -Л вЂ” а =О. — а — Л (7.7) Выражения для характеристических чисел находятся из уравнения: Л' — а' =О, Л„=+а. (7.8) Корни вещественны и разных знаков. Это означает, что симметричное стационарное состояние представляет собой седло. Рнс.
7.7. Фазовый портрет системы (7.4), описывающей отбор одного из двух равно- правных видов в отсутствие ограничений роста: а (начало координат) — неустойчивый узел, Ь вЂ” седло. Корни характеристического уравнения Л„= а — оба положительны, если а> О. Следовательно, начало координат — неустойчивый узел. Для второго — нетривиального симметричного стационарного состояния харак- теристическое уравнение системы имеет вид МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЪ| 151 Изоклины горизонтальных касательных: у = Π— ось абсцисс и вертикальная прямая х = а/у изоклины вертикальных касательных: х = Π— ось ординат и горизонтальная прямая у = а/у Все траектории уходят на бесконечность, так как самоограничение роста популяции в данной модели не учитывается. Биологический смысл модели а5 5 (7.9) Модель (7.4) демонстрирует принципиальную возможность отбора в системе равноправных видов, где симметричное состояние сосуществования является неустойчивым.
Вот один из примеров такой системы. Извесгно, что сахара и аминокислоты являются оптически активными соединениями, причем сахара — левовращающие плоскость поляризации света, аминокислоты — правовращающие. Противоположные изомеры не только не встречаются в живых организмах и не усваиваются ими, но являются ядами. В этом заключается одна из сложностей искусственного синтеза.
Ясно, что «зеркальные» организмы не лучше и не хуже. В неживой природе распространены рацемические смеси, содержащие равное количество зеркальных изомеров, то же — при небиологическом синтезе. По-видимому, и первичный бульон был рацемической смесью. Рассмотренная модель описывает выживание одних и уничтожение других. Условие, которое обеспечивает при этом отбор одного вида, заключается в том, что при встрече они взаимно отравляются и гибнуг. Причина отбора здесь — не преимущество одного из видов, а их взаимный антагонизм. Однако модель (7.4) не может описывать реальную систему, так как описывает неограниченный рост биомассы с течением времени.
Этот недостаток может быть исправлен несколькими способами. Один их них — введение самоограничения численности вида в виде ферхюльстовских членов. Тогда мы придем к модели (7.1). Другой способ — ввести в модель переменную, описывающую поступающий в систему с определенной скоростью питательный ресурс, общий для обоих видов. Учтем ограниченность питательных ресурсов.
Пусть 5 — лимитирующий субстрат (световая энергия, минеральное питание и т. п.), его приток в систему ограничен. Сам субстрат не является оптически активным, но преобразуется в оптически активные продукгы. Выразим скорость роста каждой популяции а через 5 в соответствии с формулой Моно (7.9) (график этой функции приведен на рис. 6.4): ЛЕКЦИЯ 7 152 Пусть ь" — интенсивность притока субстрата. Расход субстрата пропорционален поглощению его организмами, т.
е. сумме их концентраций. Уравнение для скорости изменения концентрации субстрата во времени имеет вид Ж 5 — = — аа, (Х+У)+ь. 5 (7.10) 5(Х 5 — =а Х вЂ” )9Х вЂ” ! ХУ, ~й К+5 5(У 5 — — У -,ВУ - УХУ. ~й К+5 (7.1 1) Введем безразмерные переменные: 1 =,уг, х=)К, у=~ Ф' Ф' )6, ук, сг г= —, к= —,, гх= —, Ф' Ф" Ф' Х(т)= ', К,= — *. пах уК, К +т 57 (7.12) Опустив штрихи у г', гг' и у', перепишем систему вбезразмерном виде: 51Х вЂ” = ((з)х — х — ху, ~й =5 (т)у у пу й 5Й п)г(т)(х+ у) + и 5(Г (7.13) Пусть процессы поглощения субстрата, характеризующие скорость усвоения пищи, существенно более быстрые, чем процессы репродукции. В этом случае может быть использован метод квазистационарных концентраций (лекция б) и дифференциальное уравнение для быстрой переменной т(5) — концентрации субстрата — заменено алгебраическим.
Тогда субстрат на интересующих нас временах достигнет квазистационарной концентрации: Ыг/5(5 = О. Здесь а > 1 — экономический коэффициент — указывает, сколько субстрата идет на образование единицы биомассы. В уравнениях для концентраций объектов типа х и у учтем прирост каждой из популяций с константой скорости а (7.9), убыль (смертность, отгок), пропорциональную численности, с константой скорости Д и конкуренцию популяций, интенсивность которой пропорциональна произведению численностей с коэффициентом пропорциональности у МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫ 153 Отсюда для квазистационарной безразмерной концентрации субстрата т: (7.14) Д2) = а(х+ у) х+ у Здесь го = — — величина, определяющая приток субстрата в систему. а Вырюкение Г(5 не вполне корректно, так как функция не определена при х = О, у = О. Однако случай нулевых концентраций нас мало интересует.
Итак, мы имеем систему двух безразмерных уравнений — = х — (1+ у), (7.15) — =у — (1+х) . Построим фазовый портрет системы (рис. 7.8). Рис. 7.8. Фазовый портрет системы (7.15), описывающей отбор одного нз двух равноправных видов: когда субстрат поступает в систему с постоянной скоростью, а (начало координат) — неустойчивый узел, Ь вЂ” седло, с, Н вЂ” устойчивые узлы. Изоклины вертикальных касательных: ьо х = О (ось ординат) и кривая ' — (1+ у) = О. к+у Изоклины горизонтальных касательных: у = О (ось абсцисс) и кривая гб — (1 + х)(х + у) = О.
ЛЕКЦИЯ 7 154 Переменные х и у симметричны, поэтому изоклина вертикальных касательных симметрична изоклине горизонтальных касательных. Отметим, что точка х = О, у = О не входит в область определения системы (7.15). Система имеет три особые точки: 1) х = О, у = Ит — устойчивый узел; 2) х = Иг, у = Π— усп)йчивый узел; 3) и, наконец, симметричную точку — седло Х+ 2ра — 1 х=у= ' (7.16) 2 В такой системе выживет один из видов: х или у. Его стационарная концентрация определяется скоростью притока субстрата и экономическим коэффициентом сб Как и в предыдущей системе (7.4) здесь причина отбора — неустойчивость симметричного состояния.
Концепция биохимической регуляции белкового синтеза, включающая представления о матричной РНК, регуляторных генах, оперонах и аллостерических белках, была предложена Франсуа Жакобом и Жаком Моно совместно с Андре Львовым (Нобелевская премия 1965).
Сущность теории Жакоба и Моно сводится к «выключению» или «включению» генов как функционирующих единиц. Зта теория была доказана на бактериях, хотя у эукариотов, видимо, регуляция синтеза белка устроена сложнее. У бактерий показана индукция ферментов (синтез ферментов с(е пото) при добавлении в питательную среду субстратов этих ферментов. Добавление конечных продуктов реакции, образование которых катализируется этими же ферментами, напротив, вызывает уменьшение количества синтезируемых ферментов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
