Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 23
Текст из файла (страница 23)
М., Логос, 2002. Триггер. Примеры систем с двумя устойчивыми стационарными состояниями. Конкуренция. Силовое и параметрическое переключение триггера. Эволюция. Отбор одного из двух и нескольких равноправных видов. Генетический триггер Жакоба и Моно. Важной особенностью биологических систем является способность кпереключению из одного режима функционирования в другой. Возможности генной инженерии дали в руки исследователей мощный инструмент, позволяющий направленно изменять структуру сети метаболическнх реакций, что приводит к «переключению» стационарного режима работы живой системы.
Исследования„ проведенные в течение последних десятилетий, дали множество примеров переключений в работе живых организмов, вызванных мутациями. Приведем простые примеры переключения процессов в живых системах: ° Сон и бодрствование — зто разные типы метаболизма. Переключение происходит периодически и синхронизируется геофизическим ритмом. ° У большинства насекомых один и тот же организм может существовать в виде гусеницы, куколки, бабочки. Переключение происходит последовательно и регулируется включением (экспрессией) определенных генов в соответствии с генетической программой.
° Дифференцировка тканей — клетки получаются путем деления из одного типа клеток, но впоследствии, после экспрессии соответствующих генов, клетки специализируются н каждая из них выполняет свои функции. На фазовой плоскости триггерной системе в простейшем случае соответствует два или несколько устойчивых стационарных решений, разделенных сепаратрисами. Напомним, что все особые точки лежат на пересечении главных изоклин — изоклин вертикальных и горизонтальных касательных (см. лекцию 4).
На рис. 7.1 представлен относительно простой фазовый портрет триггерной системы, описывающей явление конкуренции двух равноправных видов. Рис. 7.1. Фазовый портрет триггерной системы, описывающей явление конкуренции между двумя равноправными видами. ЛЕКЦИЯ 7 Соответствующая система уравнений имеет вид г(х 2 — = х — »у — йх, г(г (7.1) ~~У з — = )' — ху — йу . г)Г Такая система имеет четыре стационарных решения: 1. х = у = 0 — неустойчивый узел; 1 2. х=у= — седло; 1+а 1 3. х= —, у = 0 — устойчивый узел; а 1 4. х=О, у= — — устойчивыйузел.
Бистабильная система может иметь гораздо более сложную структуру фазового портрета. Пример такой системы — движение шарика в ложбине с двумя лунками в присутствии трения (Чернавский, 2001). Рис. 7.2. Фазовый портрет системы (7.2) (шарик в ложбине с двумя лунками). Темным обозначена область притяжения стационарного состояния (+1)(Чернявский, 1986).
Система описывается уравнениями д» =у г)1 — = — ау+ Ь(х — х ). (у з аг (7.2) В такой системе три стационарных состояния. Состояние х = у = 0 — седло. Два других стационарных состояния (О, -1) и (О, +1) — устойчивые фокусы. Вблизи зтих стационарных состояний траектории представляют собой закручивакнциеся спирали. Вдали от стационарных состояний области притяжения имеют слоистую структуру. Толщина слоев уменьшается при уменьшении параметра а. МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫ 145 Рнс.7.3. Трнггерная система.
Жирными линиями показаны главные изоклины. Пунктирной линией обозначена сепаратриса, отделяющая области влияния двух устойчивых стационарных состояний а н с. Двойная стрелка показывает процесс силового переключения триггера. 1.Силовое переключение. Можно изменить значения концентраций (например, добавить определенное количество вещества з5х, так что система «перепрыгнет» через сепаратрису, например в некоторую точку сь которая находится по правую сторону сепаратрисы в области влияния устойчивого стационарного состояния с, к которому система перейдет сама с течением времени.
На фазовом портрете на рис. 7.3 силовое (специфическое) переключение показано двойной стрелкой. Кинетика переменных при таком переключении показана на рис. 7.4. Как видно из приведенных выше примеров, в триггерных системах поведение во времени и стаз)ионарное решение зави- сит не только от параметров, но и от начальных условий. Способы переключения триггера Слово триггер означает переключатель. Встает вопрос: как в терминах кинетической модели можно переключить триггер из одного стационарного состояния в другое? Рассмотрим фазовый портрет системы, обладающей двумя устойчивыми стационарными состояниями (рис. 7.3). Здесь а, с — устойчивые стационарные состояния, Ь вЂ” седло.
Если начальное положение изображающей точки расположено левее сепаратрисы седла (пунктирная линия), система находится в области притяжения особой точки а н со временем стремится к зтому устойчивому стационарному состоянию. Из точек, лежащих правее сепаратрисы, система будет двигаться к особой точке с. Рассмотрим возможные способы переключения системы из режима а в режим с. ччимвоеий дмитрий Сврзеввич— российсиий физик, био. физии, специалист в об.
моделировании в био- лопии и зкономию. Сформулировал зон- ЦЕПЦИЮ О фУНММОНИ- роеении белзов.фер. ментов, изюстняО ЛОд названием беззмма- ШИНН, ЧМДПЗЗЗИП МО ДВЛЬ ВОЗНЮНОВЕНИП ценной биолмичеоззт информации на чпимю- ре единопо биолотиче- ОЗИО ЗОДВ. ЛЕКЦИЯ 7 146 Момент Рис. 7.4. Поведение переменных во времени при силовом переключении после добавления в систему вещества х в количестве, достаточном для переключения системы из режима а в режим с (см. рис. 7.3).
2. Параметрическое переключение. Другой — неспецифический — способ переключения показан на рис. 7.5, 7.6. При таком способе переключения непосредственному воздействию подвергаются не переменные, а параметры системы. Это может быть достигнуто разными способами, например. изменением скоросги поступления субстрата, температуры, рН.
Сущность такого способа переключения состоит в использовании зависимости фазового портрета системы от управляющего параметра. Именно такого типа бифуркации были описан нами в лекции 6. На рис. 6.7 показан процесс рождения двух устойчивых узлов и седла между ними из одного устойчивого узла (бифуркация типа «сборка»). Рис. 7.5 иллюстрирует обратный процесс — слияние двух устойчивых узлов и седла в один устойчивый узел. Пусть с изменением параметра фазовый портрет претерпевает последовательность превращений, показанных на рис.7.5. На стадии (в) устойчивый узел (а) и седло (Ь) сливаются в одну полуустойчивую точку седло-узел. На стадии (с) в системе остается лишь одно устойчивое стационарное состояние, к которому и сходятся все фвзовые траектории. Тогда система, находившаяся в начале процесса переключения в стационарном режиме а, в результате параметрического переключения окажется в области притяжения единственного устойчивого стационарного режима с, куда она с течением времени и перейдет (рис.
7.6). МУЛЪТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫ 147 Х Х Рис.7.5. Параметрическое переключение триггера. Последовательные стадии транс- формации фазового портрета. Стрелками обозначено направление фазовых траекторий, Рис.7.6. Кннетика изменения переменных в процессе параметрического переключения триггера. Параметрический способ переключения реализуется при изменении любой генетической программы, он может также иметь место при изменении внешних условий, приводящих к изменению управляющего параметра системы. Модели отбора Как мы видели выше, в триггерной системе изображающая точка «выбирает» (в зависимости от параметров и начальных условий) стационарный режим функционирования.
Триггерные модели могут быть использованы при описании процесса отбора, и потому применимы к процессам эволюции. Можно выделить два класса процессов эволюции: 1) Системы, где новые элементы не появляются, а старые не исчезают,— происходит их перераспределение в пространстве и во времени. ЛЕКЦИЯ 7 2) Возможен самопроизвольный отбор немногих элементов (и их размножение) из очень большого числа различных уже существующих или тех, которые могут возникнуть.
К первому типу относятся процессы эволюции галактик. упорядоченных вихрей в гидродинамике, автоколебаний и автоволн в активных средах. Сюда же относятся процессы образования негомогенных стационарных распределений вещества в пространстве — диссипативных структур. Более подробно эти процессы будут рассмотрены нами позднее. Ко второму типу относится образование изотопов химических элементов, макромолекул в химической эволюции и видов в биологической эволюции, а также образование человеческих языков.
Все эти процессы протекают размножения и конкурентного отбора. Структурирование в пространстве (тип 1) обычно предшествует конкурентному отбору (тип 2). До образования изотопов химических элементов (водород и гелий) должны были возникнуть «сгусгки материи» вЂ” зародыши галактик и звезд. До возникновения макромолекул должна была образоваться планетная структура и атмосфера Земли, доступная для солнечных лучей. Человеческие языки возникают в замкнутых коллективах и проч. Наоборот, процессы отбора ведут к возможности образования новых, более сложных структур. На базе разнообразия макромолекул идет становление живого организма.
Биогеоценозы формируются из разных видов живых существ и т. д. Главный вопрос эволюции «Как появилось свойство авторепродукции?» включает в себя несколько вопросов. Вот основные из них: ° Как возникли комплексы белка и полинуклеотидов? ° Как образовался единый генетический код? (т. е. соответствие между последовательностями нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках?) ° Почему именно эти три нуклеотцда кодируют данную аминокислоту (кодов). Действительно, существующий генетический код не связан с физико-химическими свойствами аминокислот и кодонов. Число равноправных кодов— 20!, а реализован только один.
Вероятность случайного возникновения именно существующего кода крайне мала. На вопрос «Как же произошел отбор»? возможны несколько ответов: Г. Кастлер: начальный код возник случайно, другие комбинации не успели возникнуть. М Эйгеп: возникло несколько разных кодов, но отобрались наилучшие. Д С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
