Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Запишем характеристическое уравнение системы (5.15): )с~Во — — Л вЂ” сс (сг 2 Е~Ео — Л )со или Л'+Л ' о+/со(с, =О. й, Корни характеристического уравнения: о + с о 4)со(с Л1 2 Фазовый портрет системы (5.13) изображен на рис. 5.1. х Рис. 5.1. Фазовый портрет системы (5.13). а — устойчивый фокус, Е = 2, (с, =10. Iс, = 2; б — устойчивый узел, значения параметров: ссо = 2, /с, = 2, /с, = 4. Пй ЛЕКЦИЯ 5 При 4/сз' > ЕоЕ, подкоренное выражение отрицательно, и особая точка — фокус при обратном соотношении — узел. И в том, н в другом случае особая точка устойчива, так как действительная часть обоих корней характеристического уравнения отрицательна Таким образом, в описанной выше химической реакции возможны разные режимы изменения переменных в зависимости от соотношения величин констант скоростей.
Если 4/сз' >/со/со имеют место затухающие колебания концентраций компонентов, при 4/с,' < х /с, — бесколебательное приближение концентраций к стационарным. Соотношение параметров 4)с,' = Еох, соответствует изменению типа особой точки системы уравнений (5.13). Рассмотрим плоскость параметров, где по оси абсцисс отложены значения константы'(сз, а по оси ординат — произведение Форси Парабола Щ (с1 = 4(сз' делит изображенную на рис. 5.2 плоскость парао метров на две области — устойчивых узлов и устойчивых фокусов. Задавая те или Ь М,=4й' иные значения параметров, можно получить колебательный и бесколебательный режимы изменения концентраций веществ и х и у, и фазовый портрет системы, соответственно, будет собой представлять фокус (а) или узел (б), изображенные на рис 5.1а и 5.1б. Отметим, что область (б) соответствует 2 рис.
5.2 Плоскость параметров для ббльшим значениЯм пРоизведениЯ констансистемы(5.13): сз — область устойчи- ты скорости притока Йо н константы, опревого фокуса, б — область устойчивого делающей величину обратной связи /сь по узла. сравнению с квадратом величины констан- ты скорости образования продукта гсз. Вспомним, что в примере линейных реакций без обратной связи (лекция 4) тип стационарного состояния представлял собой узел при любых значениях параметров.
Наличие достаточно сильной обратной связи (/с1 < 4/сз' йо) приводит к возникновению затухающих колебаний переменных системы. Если в системе установятся стационарные концентрации веществ х ну, зто приведет к установлению постоянной скорости прироста концентрации вещества В в треп,ем уравнении системы (5.13): с1 — = Е,у. Й Ясно, что в действительности такая система реализоваться не может, так как в ней при г — э» концентрация вещества В стремится к бесконечности.
Однако ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ 111 система, подобная системе реакций Лотки, может представлять собой фрагмент более сложной химической системы. Исследованные нами уравнения правильно описывают поведение компонентов х и у, если припж вещества х (скорость его постоянна и равна 1о) осуществляется из большого «резервуара», а отток вешества у — в большой «резервуар» (значение В очень велико). При этих предположениях на малых промемсутках времени (по сравнению с временем существенного изменения заполненности емкости В) наше рассмотрение является вполне правомерным. 2.
Модель Вольтерра (Чо!(егга, 1924) В качестве второго примера рассмотрим классическую волынерровскую модель «хии1ник-жертва», которая впервые была предложена В. Вольтерра для объяснения периодических изменений числа особей. Модель впервые была опубликована в работе В. Вольтерра «Чапек(оше Йпцнаяоп)е де1 пшпего д'(пав)чк)ш ш зрес(е апппай сопч)чепц» в 1924 году 121. Модель также описана в книге Вольтерра «Математическая теория борьбы за существование» [51. Более подробно модели взаимодействия видов мы рассмотрим в лекции 9. Пусть в некотором замкнутом районе живут хищники н жертвы, например, волки н зайцы. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Волки могут питаться лишь зайцами.
Обозначим число зайцев (жертв) — х, а число волков (хищников) — у. Так как количеспю пиши у зайцев неограниченно, мы можем предположить, что они размножаются со скоростью, пропорциональной их числу: (5.16) Если рождаемость зайцев превышает их смертность, л„>0. Выражение (5.16) соответствует автокаталитической реакции первого порядка. Пусть убыль зайцев пропорциональна вероятности встречи зайца с волком, т. е.
пропорциональна произведению численностей ху, коэффициент пропорциональности у . Можно предположить по аналогии сбимолекулярными реакциями, где вероятность появления новой молекулы пропорциональна вероятности встречи двух молекул, что и количество волков нарастает тем быстрее, чем чаще происходят их встречи с зайцами, а именно, пропорционально ху, коэффициент пропорциональности )с» Кроме того, имеет место процесс естественной смертности волков, причем скорость смертности пропорциональна их количеству, коэффициент пропорциональности гу. Вольтарра Вито ч йе ачйо,тйеот 940) — итальпнсзий математик и физии работал в обносит дифференциальных уравнений с частными производными, теории узрутоспт, ыптзрвлытых и интетро-дифференциальных уравнений, фунзционапьното ммлиза.
Основатель ма«свой еор и мзтутзвтий. ЛЕКЦИЯ 5 112 У Е х=— г; Е у= 3:, Так как все параметры е,,е,, у, 7;„положительны, точка (х, у) расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизи этой точки дает Яс Ег)' 11 У„ (5.18) ,й~ Е„У„ гй' Здесь ~, г) — отклонения х, у численностей от их стационарных значений: ь(г) = х(е) — х, г)(г) = у(1) - У. Характеристическое уравнение системы (5.18): Е У у,.
х' + е„е„= О. Е„у Корни этого уравнения чисто мнимые: 1, г —— Аг',/Е„Е„. Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи ненулевой особой точки являются концентрическими эллипсами, а сама особая точка — центром. Можно показать, что рассматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траекгории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидапьной и определяется параметрами системы (рис. 5.3). Эти рассуждения приводят к системе уравнений для изменений численности зайцев-жертв х и волков-хищников у.
ггх — =х(е„-у у), (5.17) ггу — = -у(Š— у„х). Система имеет два стационарных решения. Одно из них — нулевое: х, =О,у, = О. Линейный анализ устойчивости показывает, что эта точка всегда представляет собой седло. Покажем, что система уравнений (5.25) также имеет на фазовой плоскости переменных (ху) ненулевую особую точку типа центр. Координаты этой точки: ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ 113 У У Х х х х и б Рис. 5.3.
Фазовый портрет системы (5.17). Нулевая особая точка — седло, ненулевая особая точка — центр; а — параметры системы: е„= 4, у = 0,3, е = у„= 0,4; б — параметрыснстемы: е„=2, у =0,3,в,= у„=0,4. Изменения численности жертвы и хищника во времени представляют собой колебания, причем колебания численности хищника отстают по фазе от колебаний жертв. Особая точка типа центр устойчива по Ляпунову, но не асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это проявляется. Пусть колебания х(г) н у(1) происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой траектории 1 (рис 5.3).
В момент, когда точка находится в положении Мь в систему добавляется извне некоторое число особей х — такое, что изображающая точка переходит скачком из точки М~ в точку Мв Если после этого систему предоставить самой себе, колебания х(г), у(1) уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка будет двигаться по траектории 2. Это и означает, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют свои характеристики при внешнем воздействии.
В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотически устойчивые периодические движения описываются предельными циклами. На рис. 5.4 представлены кривые колебаний численности пушных зверей по данным компании Гудзонова залива о числе заготовленных шкурок. Во всех классических учебниках в течение многих лет колебательный характер этих изменений приводили как подтверждение гипотез, положенных в основу модели Воль- терра, которую мы только что рассмотрели.
Действительно, периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей (хищников) примерно одинаковы и составляют порядка 9 — 10 лет. При этом максимум численности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год. Можно полагать, что мы видим 114 ЛЕКЦИЯ 5 регулярные колебания, осложненные случайными факторами, связанными с по- годой и проч. 16 ы 40 1845 1865 Годьг Рис. 5.4.
Кривые численности зайца и рыси в Канаде (по Вилли и Детье, 1974). 0х — =х(к — у у — Д х). д ~ о х Иу — = у(у„х — Š— Б у). н у у (5.19) Однако возможна и другая интерпретация этих данных на основе моделей детерминированного хаоса. О дискретных моделях такого типа мы уже говорили в лекции 3. Непрерывные модели популяционной динамики, приводящие к детерминированному хаосу, мы рассмотрим в лекции 9.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
