Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Построим фазовый портрет этой системы. Начнем с главных изоклин на фазовой плоскости. Уравнение изоклины вертикальных касательных: (у — х= — '. хз Уравнение изоклнны горизонтальных касательных: (у йзх — =О, у= — '. 'сз Особая точка (стационарное состояние) лежит на пересечении главных изоклнн. Теперь определим, под каким углом пересекаются координатные оси интегральными кривыми.
(у Если х = О, то — = — ' у. ссх (с, Вещество Х притекает извне с постоянной скоростью, превращается в вещество У и со скоростью, пропорциональной концентрации вещества У, выводится из сферы реакции. Все реакции имеют первый порядок, за исключением притока вещества извне, имеющего нулевой порядок. Схема реакций имеет вид МОДЕЛИ ИЗ ДВУХ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ 101 Таким образом, тангенс угла наклона касательной к интегральным кривым у = у(х)„пересекающим ось ординат х = О, отрицателен в верхней полуплоскости (вспомним, что переменные х,у имеют значения концентраций, и поэтому нас интересует только правый верхний квадрант фазовой плоскости). При этом величина тангенса угла наклона касательной увеличивается с удалением от начала координат.
Рассмотрим ось у = О. В месте пересечения этой оси интегральными кривыми они описываются уравнением (у Егх С Х ) 1 С2Х (с, При 0< х< — ' тангенс угла наклона интегральных кривых, пересекающих ось )12 абсцисс, положителен и увеличивается от нуля до бесконечности с увеличени- 21у емх. — = при х= — ' (изоклина вертикальныхкасательных). с(х )12 Затем при дальнейшем увеличении х тангенс угла наклона уменьшается по абсолютной величине, оставаясь отрицательным, и стремится к -1 при х — > Зная направление касательных к интегральным кривым на главных изоклинах и на осях координат, легко построить всю картину фазовых траекторий (рис. 4.11). СС2Х /сг Рис. 4.11, Фазовый портрет системы линейных химических реакций (4.15). К х=— 112 Установим характер устойчивости особой точки.
Характеристический определитель системы имеет вид Сг, -2 О 1бг ЛЕКЦИЯ 4 Раскрывая определитель, получим характеристическое уравнение системы: А + ~)~®з + з~~ Корни этого уравнения А =-~г ~з =-~з. Корни характеристического уравнения оба действительны и отрицательны. Следовательно, стационарное состояние системы представляет собой устойчивый узел. Колебательные режимы в такой системе невозможны. Метод Ляпунова линеаризаци и систем в окрестности стационарного состояния.
Примеры исследования устойчивости стационарных состояний моделей биологических систем. Уравнения Лотки. Уравнения Волътерра. Метод функции Ляпунова. Пусть биологическая система описывается системой двух автономных дифференциальных уравнений второго порядка общего вида: г(» — = Р(», у), гй — = Д(», у). гту гй (5.1) Стационарные значения переменных системы определяются из алгебраических уравнений: Р(», у) =О, Д(», у) =О. (5.2) Олсщионарные состояния соответствуют особым точкам дифференциального уравнения первого порядка, определяющего интегральные кривые: иу Д(», у) г(» Р(», у) (5.3) Русский математик и механик Александр Михайлович Ляпунов показал, что в большом числе случаев анализ устойчивости стационарного состояния нелинейной системы можно заменить анализом устойчивости системы, линеаризованной в окрестности стационарного состояния.
Рассмотрим характер поведения переменных при некотором небольшом отклонении системы от состояния равновесия. Введем вместо переменных», у новые независимые переменные ~ у), определив их как смещения относительно равновесных значений переменных »=»+Д, (5.4) у = у + )г. выражения в (5.1), получим: гск — + — = Р(»+Р, у+у)), гй гй — + — =Д(»+Д, у+у)). с(у с(7) гй гй Подставив зти (5.5) гЕ гГу — = — = О, так как», у — координаты особой точки. (у й Александр Микайлоаич Ляпунов (табт- 1918) — русский математик, создал тео.
рию устодчиаости состояний равновесия и движения механических систем с конечным числом параметроа. Работал также а области дифференлиальных уравнение, гидродинамики, теории еероятностеа. ЛЕКЦИЯ 5 Предположим, что функции Р и Д непрерывны и имеют непрерывные произ- водные не ниже первого порядка. Тогда мы можем разложить правые части урав- нений (5.5) в ряд Тейлора по переменным й, ц: — = Р(х,у)+ай+Ьт1+(Р,Я~+ 2р, (р)+ р д~ +...)+..., (5.6) — =Д(х,у)+с~+дг)+(дп~ +2до~г)+ц„г) +...)+..., с(г где а = Р„(х, у), с = Д„(х, у), Ь = Р„'(х, у'), с( = Д,(х, у).
(5.7) Учтем, что по определению особой точки Р(х, у) =О, Д(х, у) =О, и отбросим в уравнениях (5.6) нелинейные члены. Получим систему линейных уравнений с постоянными коэффициентами, которая называется линеаризован- ной системой или системой первого приближения: — = ай+Ьг), д~ ЙŠ— = с~+ Нг). с(г) дг (5.8) (5.9) Ляпунов показал, что в случае, если оба корня уравнения (5.9) Ал (5.10) 2 имеют отличные ог нуля действительные части, исследование уравнений первого приближения (5.8) всегда дает правильный ответ на вопрос о типе устойчивости состояния равновесия в системе (5.1). А именно: ° если оба корня имеют отрицательную действительную часть и, следовательно, все решения уравнений первого приближения (5.8) затухают, то состояние равновесия устойчиво; ° если хотя бы один корень имеет положительную действительную часть, то есть система (5.8) имеет нарастающие решения, то состояние равновесия неустойчиво.
Решение этой системы было рассмотрено в лекции 4. Оно определяется корнями характеристического уравнения системы ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ 107 Если действительные части обоих корней характеристического уравнения равны нулю или если один корень равен нулю, а другой отрицателен, то уравнения (5.8) не дают ответа на вопрос об устойчивости состояния равновесия, и необходимо рассматривать члены более высокого порядка малости в разложении в рлд Тейлора правых частей уравнений (5.6). В случае, когда оба корня характеристического уравнения имеют отличные от нуля действительные части (грубые системы), уравнения первого приближения определяют не только устойчивость стационарного состояния„но и характер фазовых траекторий в достаточно малой его окрестности.
Как и в случае линейных уравнений (лекция 4), здесь возможно пять типов грубых состояний равновесия: устойчивый узел, неустойчивый узел, устойчивый фокус, неустойчивый фокус и седло. Для исследования типов состояний равновесий удобно пользоваться диаграммой, изображенной на рис.4.10. Для сисгемы (5.1): гг=(Р„'(х,у) + Д,(х,у)1, (5.1 1) Р„(х,у) Д„ (х,у) (5.12) ПРИМЕРЫ 1. Кинетические уравнении Лотки (1.оИся, 1925) А. Латкой была исследована гипотетическая химическая реакция: — +А — "— эХ вЂ”" — >Ъ' — "' — >В. Модель очень простая и служит хорошей иллюстрацией применения исследования устойчивости стационарного состояния системы методом линеаризации.
Пусть в некотором объеме находится в избытке вещество А. Молекулы А с некоторой постоянной скоростью 1, превращаются в молекулы вещества Х Грубым состояниям равновесия соответствуют все точки плоскости параметров сг, А лежащие вне оси А = 0 и полуоси гг= О, А > О. Точкам оси А = 0 и полуоси о'= О, А > 0 соответствуют негрубые состояния равновесия (негрубые особые точки). Их свойства могут быть изменены сколь угодно малыми изменениями правых частей уравнений (5.1) за счет сколь угодно малых изменений функций Р(х, у), Д(х, у) и их производных. Поэтому характер негрубых состояний равновесия (в частности, устойчивость) уже не определяется значениями коэффициентов в правых частях уравнений первого приближения (5.8). В отличие от линейных систем, уже при небольших изменениях в правых частях содержащихся там нелинейных членов может произойти качественное изменение фазового портрета — би(нурхалил.
ЛЕКЦИЯ 5 108 (5.13) г1х — =ус — й ху, о (5.13) с(у — =lсху — lс у. г Рассмотрим стационарное решение системы (5.13): — =О, — =О. ссс сй Из этих условий получим систему алгебраических уравнений. связывающих рав- новесные концентрации х, у: Координаты особой точки: — — о х= —,у=— (с, лг (5.14) Стационарное состояние системы единственно.
Исследуем его устойчивость ме- тодом Ляпунова. Введем новые переменные ~, у), характеризующие отклонения переменных ог равновесных концентраций х, у: х(с) =х+~(с), у(с) = У+ г1(с). Альфред Димймс Лстгм а Ва Айгей запгез. таво-т взв>— акгернкамхгггй математик, физик, статистик, демограф. разработал модели проставим физико-химических реакций. Изучал про- цесс смены вменений, анализироеап процесс демгктгафичбсзкгго резентнл семьи, запо- ческой демографии. (реакция нулевого порядка).
Вещество Х может превращаться в вещество 1', причем скорость этой реакции тем больше, чем больше концентрация вещества х' (реакция второго порядка). В схеме это отражено обратной стрелкой над символом 1'. Молекулы х', в свою очередь, необратимо распадаются, в результате образуется вещество В (реакция первого порядка). Запишем систему уравнений, описывающих реакцию: с(х = "о тсгху сгс (у — = к,ху — /сгу, с(с сс — = гсгу.
сй Здесь х, у,  — концентрации химических компонентов. Первые два уравнения этой системы не зависят от В, поэтому их можно рассматривать отдельно: ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЪ|Х СОСТОЯНИЙ 109 Определим частные производные правых частей уравнений системы (5.13): ар ар аа аг — = — 1с,у, — = — /с,х, — =к,у, — =/с,х — )с . ах ' ' ау = ' ' а» = ' а Линеаризованная система в новых переменных имеет вид сс ь (сг'со ~ ово с(г )с, (5.15) сзг) сс1"о 1 оьх ссг lс, Отметим„что величины отклонений от стационарных значений переменных ~, г) могут менять знак, в то время как исходные переменные х, у, являющиеся концентрациями, могут быть только положительными.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
