Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Каждое животное старшего возраста, прежде чем умереть, успевает произвести в среднем 12 потомков, каждое животное среднего возраста, прежде чем умереть или перейти в следующий возрастной класс (вероятности этих событий одинаковы), производит в среднем 9 потомков.
Молодые животные не производят потомства и с вероятностью 1/3 попадают в среднюю возрастную группу. Таким образом, зная структуру матрицы Ь и начальное состояние популяции— вектор-столбец Х(га), — можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени.
Главное собственное число матрицы Е дает скорость, с которой размножается популяция, когда ее возрастная структура стабилизировалась. ЛЕКЦИЯЗ 72 По прошествии одного временного интервала в популяции будет уже 12 самок младшего возраста: 12 О 9 12 1/3 О 0 0 1/2 0 Далее процедуру следует повторять на каждом шаге. Из представленного на рнс. 3.19 графика видно, что до некоторого момента времени [= йе), наблюдаются колебания численности, после чего количество самок всех трех возрастов экспоненциально возрастает, причем соотношение между ними остается постоянным.
Главное собственное число 2~ при этом равно 2, т. е. размер популяции за каждый временной шаг удваивается. 10'О 1О' 1О' 1О' 10' !О 0 5 10 15 20 / л Рис. 3.19. Численность самок старшего, среднего и младшего возраста в зависимости ат времени лля первых 20 временных интервалов [231. Наклон графика равен [п 4 — собственной скорости естественного прироста. Соответствуюший главному собственному числу собственный вектор отражает устойчивую структуру популяции и в нашем случае равен Этот пример страдает тем же недостатком, что и модель Мальтуса экспоненциального роста: мы допускаем, что популяция может неограниченно расти. Более реалистическая модель должна учитывать, что все элементы матрицы Е являются некоторыми функциями размера популяции.
МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 73 бо 3ОО 40 200 го [ОО 1970 1972 1974 1970 1972 1974 1970 1972 1974 Рис. 3.20. Динамика численности ценопопуляции овсеца Не(|сгогпс)нзл зр. лля различных возрастных групп: а — проростки, прегенеративные и генеративные особи, б— субсенильные особи, в — сеннльные особи. 1 — эмпирические данные, 2 — прогноз по модели Лесли [30). Модели с применениями матриц Лесли для крупных возрастных групп могут дать описание колебательных изменений численности популяции.
Пример такой модели — описание динамики популяции овсеца Шелли (мелкодерновинного злака северных луговых степей [30)). Модель позволила описать наблюдаемые в природе явления — старение овсеца и колебания распределений по возрастному спектру в течение ряда лет (рис. 3.20). Уравнения с запаздыванием В реальных системах всегда имеется некоторое запаздывание в регуляции численности, вызванное несколькими причинами. Развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует определенного времени. Поэтому если какое-нибудь изменение внешних факторов, например, увеличение ресурсов, вызовет повышение продуктивности взрослых особей, то соответствуюшее изменение численности произойдет лишь по прошествии времени Т.
Это означает, что уравнение Нх/с(г = г(х), где х — число взрослых особей в момент времени г, следует заменить уравнением ,( А(г = ((х(г - Т)). ЛЕКЦИЯ 3 74 Логистическое уравнение с запаздыванием может быть записано в виде г()Ч Ф(у — т) (3.24) Более точное уравнение, учитывающее распределение времени запаздывания, имеет вид 1 — «-'1 мг-*тнгп ь~ 0 ЖЧ вЂ” = гФ(г) йг (3.25) Саиремае Юрий Ми. каалоаич (твэа-2007)— румяна, соеетскид ме- ТЕМВТИК, ОСНОВОПОЛОЖ. ник и приенанный ли- дер направлений, смь таннык с моделиро- ванием биопоптческик ГРОЦЕССОВ: МВТВМЕТИ.
ЬКТДЕЛИ~КМЕНИЕ ГПО бапьньм акопогическик процессов а биосфере. логофет дмитрмд Олмоеич — профессор меканико-математического факультета МГУ, главный научный сотрудник Института физики атмосферы им. Обукоаа, специалист а Области тегатии управления, теории устойчивости, популяционной динамики, математической молотни. Типичный вид весовой функции пу(у) изображен на рис.
3.21. (1) Т Рис. 3.21. Весовая функция распределения времени запаздывания для уравнения (3.25). Решение уравнений с запаздыванием демонстрирует замечательное разнообразие динамических режимов, в том числе колебания и динамический хаос, в зависимости от значений параметров системы. В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных. Если система регулируется петлей обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. (В экономике это причина бумов и спадов.) Если продолжительность задержки в петле обратной связи больше собственного времени системы, могут возникнуть колебания с нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза.
Принято считать, что малое запаздывание слабо сказывается на поведении системы. Однако в работах последних лет показано, что интуитивное представление отом, что чем больше запаздывание, тем больше его дестабилизирующий МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 75 эффект, неправильно. В некоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые времена запаздывания наиболее опасны для стабильности системы.
Примеры приведены в книгах [31, 29). Вероятностные модели популяций Рассмотренные нами модели популяций были детерминистическими. Однако существуют два аспекта, по которым детерминистическая модель не может служить точным отражением реальных экологических систем. Во-первых, она не учитывает вероятностный характер процессов размножения и гибели; во-вторых, не учитывает случайных колебаний, происходящих в среде во времени и приводящих к случайным флуктуациям параметров моделей. Учет этих факторов приводит к существенному усложнению математического аппарата. Поэтому обычно исследователи стараются строить детерминистические модели, ограничиваясь упоминанием о возможных последствиях учета сгохастики.
Если детерминистическая модель свидетельствует об устойчивом равновесии, стохастическая модель предскажет длительное выживание. Если детерминистическая модель предсказывает периодические снижения численности одного или нескольких видов, стохастическая модель даст некоторую положительную вероятность вымирания этих видов. Наконец, если детерминистическая модель не выявляет равновесия или равновесие неустойчивое, стохастическая модель предскажет высокую вероятность вымирания. Вероятностное описание процессов размножения В качестве простейшего примера рассмотрим вероятностное описание процесса роста популяции с учетом только размножения. При детерминистическом подходе мы считали, что существует определенная скорость размножения Н такая, что численность популяции и за время пг увеличивается на пл = аи)а Это приводит к экспоненциальному закону п=ае . (3.26) Здесь а — численность популяции в начальный момент времени.
Подойдем к процессу размножения с вероятностной точки зрения. Пусть вероятность появления одного потомка у данной особи в интервале времени пг равна я)к Тогда вероятность появления одной новой особи в целой популяции за время ш равна аи)ь Обозначим через п„В) вероятность того, что в момент г в популяции имеется ровно и особей. Предположим, что в казклый момент времени может произойти только одно событие, а именно: за время пг численность популяции может либо увеличиться на 1, либо остаться неизменной. Размер популяции в момент г можно связать с размером популяции в момент г + пг с помощью ЛЕКЦИЯ 3 76 следующих рассуждений.
Если число особей в момент г+ ш равно л, это означает, что либо в момент г их было л — 1 и за время ея' появилась еще одна (вероятность этого события равна е), либо в момент г было и особей и за время г(г это число не изменилось, вероятность этого события равна (1 — е). Складывая вероятности, получим соотношение: р„(г+г)г) = р„,(г)е(п — 1)й+р„(г)(1 — е)ийб откуда путем перестановки членов и деления на е(г получим: (3.27) = р„,(г)е (л — 1) — р„(г)ел р„(г+ ~(г) — р„(г) й нли ар„ г(г = е (л — 1) р„— е ир„.
-! (3.28) Уравнение (3.28) справедливо при и > а, где а — начальная численность популяции. Соответствующее уравнение для л = а имеет вид (р. = — еа р., аг (3.29) р,(г) =е '". Затем подставляем зто решение в уравнение для л = а+ 1, интегрируем, исполь- зуя начальное условие р,1(0) = О, и находим р.„(г) = ае '""'(е" -1). В свою очередь этот результат подставляем в последующее уравнение, и весь процесс повторяется.
После вычисления нескольких последовательных членов можно записать результат в общем виде: р„(г)=С„','е (е -1)" ', и>а. (3.30) так как в случае, когда процесс начинается при значении и = а, отсутствует член, содержащий р„ь Системы дифференциально-разностных уравнений, аналогичные полученным, которые можно рассматривать как динамические уравнения для случайного процесса, обычно бывает трудно разрешить в общем виде.
Однако в нашем примере это возможно. Проинтегрируем уравнение (3.29) с учетом того обстоятельства, что р,(0) = 1: МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 77 Выражение (3.30) определяет распределение вероятностей для любого момента времени, заменяющее то единственное значение, которое рассматривалось в детерминистической модели.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
