Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Получим: (3.12) Ф„, =Ф, 1+г 1 — — ' нли Фк 1 = Му 'ЯФ~). Однако уравнение (3.12) биологически некорректно. Если в какой-то момент времени значение численности становится больше определенной величины Ф, > К(1+ г)lг, то уравнение (3.12) дает отрицательное значение Ф,ы. Это связано с видом функции )(Ф,) (рис.
3.!2а). Этот недостаток отсутствует у непрерывного логистического уравнения. ЛМ ехр(г) 1+г Рис. 3.12. Вид функции для дискретного аналога логистического уравнения: а — вид функции)(Ф) = г(1 — Ф,l К), б — виц функции)(Ф) = ехр(г(1 — бГ,!К). МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 65 Чтобы исправить положение в дискретном уравнении, в качестве )(Ф,) следует взять функцию, асимптотически стремящуюся к нулю при Ф, — ь». Вид такой функции изображен на рис. 3.12б. Экспоненциальная форма такой зависимости была предложена Мораном 1141 для численности насекомых и Риккером 118] для рыбных популяций. В этом случае уравнение имеет вид: )У„, = Ф,ехр г 1 — — ' (3.13) Ход решения дискретных уравнений вида Ф„, = )()ч',) можно наглядно продемонстрировать графически с помощью диаграммы и лестницы Ламерея (рис.
3.13). Точка пересечения биссектрисы первого координатного угла Ф„~ — — Ф, и функции Г(Ф) определяет равновесное состояние системы Ф, аналогичное стационарному состоянию дифференциального уравнения (рис. 3 1За). На рис. 3.13б показан способ нахождения значений Ф, в последовательные моменты времени. Пусть в начальный момент времени )У = Фо г(Фп) = )У~ задает значение численности в последующий момент времени г = 1. Величина )У~ в свою очередь определяет значение Г(Ф~) = Фг. И так далее. На рис. 3.13б изображен случай, когда траектория сходится к равновесному состоянию, совершая затухающие колебания. Ж,1 Жм Ж ~г~з б 1 а Рис.
3.13. Определение равновесного состояния в дискретной модели популяции с непе- рекрываюшимися поколениями: а — диаграмма Ламерея; б — лестница Ламерея. Введем для разностных уравнений (отображений) некоторые понятия, соответствующие основным понятиям теории дифференциальных уравнений. Решением (траекторией) называется любая последовательность значений ()зг) (г = О, 1, ...), удовлетворяющая данному разностному уравнению нри любом г. Разным начальным значениям соответствуют разные решения. Равновесием называется решение вида Фг —— сонм = )У, удовлетворяющее соотношению)ч' = г(Ф ). ЛЕКЦИЯ 3 Из условий сходимости геометрической прогрессии следует, что (н') х — эОприт — э,если ~ — ! <1, тля и (лг' ) их!-+ при!-+ ,если ~ — ! >!.
!, 0У1,. (3.14) (3.15) Случай ~ НРИ)У ~ = 1 требует дополнительного исследования членов более высокого порядка в разложении; в случае ~ ЫИ)т'~ = О геометрическая прогрессия сходится, для выяснения характера сходимостн (монотонного или в виде затухающих колебаний) требуется исследование членов более высокого порядка Обозначим =А В случае устойчивого равновесия: 1) при 0 < А < 1 отклонения от равновесия исчезают монотонно, 2) при — 1 < А< О происходят затухающие колебания вокруг Ф . Графики монотонного и немонотонного стремления численности кравно- весному состоянию в модели (3.13) представлены на рис. 3.14.
Ф, Ф, 0,5 0,5 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10 и б Рис. 3.14. Графики численности популяции, вычисленные по формуле (3.!3) при выполнении условия (3.14). Устойчивое состояние равновесия: а — монотонный рост, б— затухающие колебания. Как и в случае дифференциальных уравнений, для исследования устойчивости применим линейный анализ. Положим: Ж, =)У'+х,. Линеаризуем уравнение (3.11), разлагая г в ряд по степеням х, и отбрасывая члены порядка х,' и выше.
Получим: МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 67 В случае неустойчивого равновесия: 1) А > 1 отклонение от равновесия монотонно растет, 2) А < — 1 наблюдается отклонение от равновесия в виде нарастающих колебаний. Для уравнения (3.13) равновесие находится из выражения А(*М ехр г 1 — ~ =1. Единственное равновесное значение Ф = К > 0 существует К.Ц при любом г.
Равновесие устойчиво, если 0 < г < 2, решение монотонно при 0 < г < 1 и представляет собой затухающие колебания при 1 < г < 2. В уравнении 3.13 возможны и более сложные решения — циклы, являющиеся аналогом предельных циклов для систем дифференциальных уравнений (см. лекцию 8).
Решение называется циклом длины Т, если )У/ =(У!,г, 1=0,1.2,..., Ф„з ~Ф,, 7'=1,2,...,Т вЂ” 1. В уравнении (3.14) циклы (колебательное поведение переменных) наблюдаются при следующих значениях параметра: 1) при 2 < г = гз < 2.526 — двухточечные циклы; 2) при гз < г < г, появляются циклы длины 4, 8, 16,..., 2к; 3) при г> г,= 3.102 решение зависит от начальных условий.
Существуют трехточечные циклы и квазистохастические решения. 2 6 10 14 ! 2 6 10 14 18 Рис.3.15. Циклическое поведение решения уравнения 3,13: а — двухточечный цикл (в установившемся режиме повторяется каждое второе значение), б — четырехточечиый цикл (в установившемся режиме повторяется каждое четвертое значение). ЛЕКЦИЯ 3 68 о ц б Рис. 3.! 6. Примеры хаотических решений лля уравнения 3.13. Иногда в качестве дискретного аналога используется более простая формула, в которой численность выражена в безразмерном виде. При )!1, > 1 численность принимается равной нулю: И„, =ай,(1 — И,) (3.16) На рис. 3.17 показаны диаграммы Ламерея и динамика численности во времени для разных значений параметра а в уравнении (3.16).
Ми Ж, Рис. 3.17. Диаграммы Ламерея и динамика численности во времени лля разных значе- ний параметра а в уравнении (3.!6): а — монотонный рост, б — двухточечный цикл, в — квазистохастическое повеление. МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 69 Аналогичными свойствами обладает уравнение Ф„, =А,Ф,(1+ай,) о. (3.17) Это уравнение достаточно хорошо описывает динамику численности 28 видов сезонно размножающихся насекомых с неперекрывающимися поколениями 19]. 10 Рис. 3.18. Области значений параметров для уравнения (3.17) с различным характером поведения.
Точками указаны значения параметров лля реальных популяций [71. 10 100 1000 Л На рис. 3.18 показаны области параметров, где реализуются различные типы поведения. Видно, что в стохастическую область попала лишь одна популяция. Большинство популяций демонстрирует монотонный переход к состоянию равновесия. Эти результаты наблюдений подтверждиот правомерность использования в большом числе случаев для описания динамики численности непрерывного логистического уравнения.
Матричные модели популяций Детализация возрастной структуры популяций приводит к классу моделей, впервые предложенных П. Лесли (10, 1 и. Пусть ресурсы питания не ограничены. Размножение происходит вопределенные моменты времени зо гз,..., г„. Пусть популяция содержит и возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, ~о) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом х~ (го) х (~о) (3.18) ЛЕКЦИЯ 3 70 Вектор Х(0), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например, через год„связан с вектором Х(гс) через матрицу перехода ь: Х(г,) = 1.Х(г,). (3.19) ррр х(г) = ~ ах(г,) =ах„(г,)+а„,х„,(г,)+...+а„„х„р(г,). (3 20) Вторая компонента получается с учетом двух процессов.
Первый — переход особей, находившихся в момент г, в первой группе, во вторую. Второй процесс — возможная гибель части из этих особей. Поэтому вторая компонента хг(0) равна не всей численности х~(Гс), а только некоторой ее части Дх,(г,), 0<ф„<1. Аналогично получаются третья компонента Дх,(г,) и все остальные. Предположим, что все особи, находившиеся в момент гс в последней возрастной группе к моменту гь погибнут. Поэтому последняя компонента вектора Х(й) составляется лишь из тех особей, которые перешли из предыдущей возрастной группы: х„(г) = ф„,х„, (г), 0 < ф„, < 1. Коэффициенты для каждой группы имеют следующий смысл: а — коэффициент рождаемости,,д — коэффициент выживания.
Вектор численностей возрастных групп в момент времени й представим в виде ррр а,.х,.(г ) Дх,(г ) х,(г,) х,(г,) Х(г,) = (3.21) х„(г, ) ,(р„,х„,(г ) Установим вид этой матрицы. Из всех возрастных групп выделим те, которые производят потомство. Пусть их номера будут )г, х + 1, ..., й + р. Предположим, что за единичный промежуток времени особи 1-й группы переходят в группу 1+ 1, от групп )с, х+ 1, ..., к+ р появляется потомство, а часть особей от каждой группы погибает.
Потомство, которое появилось за единицу времени от всех групп, поступает в группу 1. МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 71 Вектор Х(й) получается умножением вектора Х(ге) на матрицу 0 0 0 0 гг, а„„ 0 0 Д О О О 0 О О 0 0 ()з 0 0 0 0 0 0 (3.22) 0 0 0 0 0 0 0 0 О 0 0 0 0 О Д„, О По диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами — коэффи- циенты выживания Д на первой строке стоят члены, характеризующие число особей, родившихся от соответствующих групп. Все остальные элементы матри- цы равны нулю. Х(с1) ш ЕХ(го); Х(1, ) = 1.Х(г, ) = 1Л Х(г ) = )('Х(г ); Х(г„) = ЕХ(г,) =1еХ(г ) (3.23) Пример популяции из трех возрастных групп Пусть возрастная динамика популяции характеризуется матрицей х,(г,) х2 (11 ) хз(г,) 0 9 12 =1/3 0 0 0 1/2 0 0 О. 1 Такая запись означает, что исходная популяция состоит из одной самки старшего возраста (вектор-столбец в правой части уравнения).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
