Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Ргос. В. 5ос. Еопгсоп 228: 241 — 268, 1986 14. Могап Р. А. Р. Боше Вешаг)сз оп Апппа1 Рорп1айоп Оупаш!сз. Всотегясз 6(3): 250-258, 1950. 15. Реаг1 В., Мшег Е В., Раг1сег 8. 1. Ехрейшепга! Бюйез оп Сйе Опгагюп оу Ь!Се. Х1. Оепясу оТ Рорп!асюп ак1 Ь!Се Опгайоп ш ОгояорЬ!1а.
Апс. 1Чаг. 61(675): 289-318, 1927. 16. Реагза11 Ъ'. Н., Вепйгу В. Р. ТЬе 8госчсЬ ог СЬ)оге11а !и с)аг)слезя апсС !п 81псозе зо1псюп. Апп. Вок Т.опг)оп 4: 365 — 377, 1940. 17. Ргаи О. М. Апа1уяз оу рорп1асюп с1ече!оргпепс ш ОарЬп!а ас йСТегепс сеспрегаспгез. Всо1. Ви11. 85: 116 — 141, 1943 18. Вгс1сег чЧ. Е. Ншпег!са1 ге1айопз Ьесччееп аЬппс)апсе оТ ргес)асогз апд зпгч!ча! оС ргеу.
Сап. Е1г)с. Си1гигЫ 3: 5 — 9, 1952. 19. ЧегЬп1зс Р. Р. Ыос!се зпг 1а 1о! с)пе 1а рорп1айоп япс с)апз зол ассго!ззешепс. Соек Маг)с. Ег Р)сук 10: 113-121, 1838. 20. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука, 1985. 21. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. М.— Ижевск, ИКИ-РХД, 2003. 22.
Бигон М., Харпер фк., Таусенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. М., Мир, 1989. 23. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: Применение в экологии. М., Мир, 1981. 82 ЛЕКЦИЯ 3 24. Капица С. П. Общая теория роста человечества. М., Наука, 1999. 25. Капица С. П., Курдюмов С. П., Малинецкий Г. Г. Синергетика и прогнозы будущего. М., УРСС, 2001. 26. Курдюмов С. П. Режимы с обострением: Эволюция идей.
М., Физматлит, 2006. 27. Медоуз Д. Х., МедоузД. Л, Рандерс Й. За пределами роста. М., Прогресс Пангея, 1994. 28. Ризниченко Г. Ю. и Рубин А. Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М., Издательство МГУ, 1993. 29. Ризниченко Г. Ю. и Рубин А.
Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. М.-Ижевск, ИКИ-РХД, 2004. 30. Розенберг Г. С. Модели а фитоценологии. М., Наука, 1984. 31. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука, 1978. 32. Форрестер Дж. В. Мировая динамика. М., АСТ, 2003. 33. Форрестер Д. Мировая динамика. М., Наука, 1978. 34. Коротаев А. В.„Малков А. С., Халтурина Д. А.
Законы истории. Математическое моделирование исторических макропроцессов. Демография, экономика, войны. М., УРСС, 2005. 35. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М., 1970. Наиболее интересные результаты по качественному моделированию свойств биологических систем получены на моделях из двух дифференциаяьных уравнений, которые допускают качественное исследование с помощью метода фазовой плоскости. Основы теории исследования систем на фазовой плоскости заложены в трудах великого французского математика Анри Пуанкаре.
Пуанкаре был исключительно благородным человеком, в научных спорах был неукоснительно корректен. Пуанкаре писал: «Я всем сердцем за сильную, свободную и независимую Францию, но пусть она станет такой благодаря моральному достоинству своих сынов, благодаря славе еб литературы и искусства, благодаря открытиям ее ученых... Родина — это не просто синдикат интересов, а сплетение благородных идей и даже благородных страстей, за которые наши отцы боролись и страдали». Рассмотрим систему двух автономных обыкновенных дифференциальных уравнений общего вида: с(х — = Р(х,у), с(г — = Д(х,у).
ггу ггу (4.1) 0<х<, 0<у< Р(х, у), Д(х, у) — непрерывные функции, определенные в некоторой области С евклидовой плоскости (х, у — декартовы координаты) и имеющие в этой области непрерывные производные порядка не ниже первого. Область С может быть как неограниченной, так и ограниченной. Если переменные х, у имеют конкретный биологический смысл (концентрации веществ, численности видов), чаще всего область С представляет собой положительный квадрант правой полуплоскости: Концентрации веществ или численности видов также могут быть ограничены сверху объемом сосуда или плошадью ареала обитания. Тогда область значений переменных имеет вид: х<0<х*, у<0<у*, где х*, у* — максимально возможные значение переменных х, у.
Пуаниаре Жюль анри (змее непп Роюсай, Зббу-Зйта) — велю й гнзанцузский математик, физик, философ и теоретик науки. Пуанкаре бып математиком-универсалом, ему принвдлмкат работы ло созданной им новой науке — топологии, по теории вероятностей, теории дифференциальных уравнений, не. евклид:аой Г60матргы, интегральным уравнениям, теории чисел. Он работал такие в обфизики: мехкнмм, теории потенциала, теории теплопроеодности, зпектромапгетизма и астрономии.
86 ЛЕКЦИЯ 4 Переменные х, у во времени изменяются в соответствии с системой уравнений (4.1), так что каждому состоянию системы соответствует пара значений переменных (х, у). Рис. 4.1. Изображающая точка на фазовой плоскости.
Обратно, каждой паре переменных (х, у) соответствует определенное состояние системы. Рассмотрим плоскость с осями координат, на которых отложены значения переменных х, у. Каждая точка М этой плоскости соответствует определенному состоянию системы. Такая плоскость носит название фазовой плоскости и изобразкает совокупность всех состояний системы. Точка М(х, у) называется изобразкающей или представляюи(ей точкой. Пусть в начальный момент времени 1 = гс координаты изображающей точки Мв(л(1с), У(1с)). В каждый следУющий момент вРемени г изобРажающаЯ точка бУ- дет смещаться в соответствии с изменениями значений переменных х(Г), у(1).
Совокупносп, точек М(х(г), у(г)) на фазовой плоскости, положение которых соответствуег состояниям системы в процессе изменения во времени переменных х(1), у(г) согласно уравнениям (4.1), называется фазовой траекторией. Совокупность фазовых траекторий при различных начальных значениях переменных дает легко обозримый «портрет» системы. Построение фазового портрета позволяет сделать выводы о характере изменений переменных х, у без знания аналитических решений исходной системы уравнений (4.1).
Для изображения фазового портрета необходимо построить векторное поле направлений траекторий системы в каждой точке фазовой плоскости. Задавая приращение Ьг > О, получим соответствующие приращения Ьх и Лу из выражений Ьх = Р(х, у) Лй Ьу = Д(х, у) Ьс МОДЕЛИ ИЗ ДВУХ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ 87 Смещение изображающей точки системы задается суммой векторов Ах и Ау в точке (х, у). Направление смещения Ау/Ьх зависит от знака функций Р(х, у), Д(х, у). Возможные варианты представлены в таблице: Р(х, у) > О, Д(х, у) > О Р(х,у) < О, 0(х, у) < О Р(х, у) > О, Д(х, у) < О Р(х,у) < О, 0(х, у) > О ЛЕКЦИЯ 4 88 Можно получить выражение для фазовых траекторий в анапитическом виде.
Для этого разделим второе из уравнений системы (4.1) на первое: Ыу (г(х, у) Ах Р(х, у) Решение этого уравнения у = у(х, с) (или, в неявном виде Р(х, у) = с, где с— постоянная интегрирования) дает семейство интегральных кривых уравнения (4.2) — фазовых траекторий системы (4.1) на плоскости (х, у). Метод изоклин Для построения фазового портрета пользуются методом изоклин — на фазовой плоскости наносят линии, которые пересекают интегральные кривые под одним определенным углом. Уравнение изоклин легко получить из (4.2). Положим — =А, ау ах где А — определенная постоянная величина. Значение А представляет собой тангенс угла наклона касательной к фазовой траектории и может принимать значения от — до + .
Подставляя вместо дуИх в (4.2) величину А, получим уравнение изоклни: ау (г(х, у) (4. 3) ах Р(х, у) Уравнение (4.3) определяет в каждой точке плоскости единственную касательную к соответствующей интегральной кривой за исключением точки, где Р(х, у) = О, (г(х, у) = О, в которой направление касательной становится неопределенным, так как при этом становится неопределенным значение производной: Ну (г(х, у) Ых Р(х, у) Эта точка является точкой пересечения всех изоклин — особой точкой (точкой покоя).
В ней одновременно обращаются в нуль производные по времени переменных х и у. — = Р(х, у) = О, — = Д(х, у) = О. ах~ ау й~э, ' ' Ьт, Таким образом, в особой точке скорости изменения переменных равны нулю. Следовательно, особая точка дифференциальных уравнений фазовых траекторий (4.2) соответствует стационарному состоянию системы (4.1), а ее координаты— суть стационарные значения переменных х, у. Особый интерес представляют главные изоклины: ду/ах = О, (г(х, у) = Π— изоклина горизонтальных касательных и ауИх =, Р(х, у) = Π— изоклина вертикальных касательных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
