Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Оно является частным случаем биномиального распределения с математическим ожиданием т(г) = ае" (3.31) и дисперсией: гг'(г) = ае~ (1 — е"), (3.32) Легко заметить, что математическое ожидание совпадает с детерминистическим средним. Таким образом, при большом числе особей детерминистическое описание будет удовлетворительно заменять любую стохасгическую модель, в которой основное внимание уделяется нахождению средних значений. Когда же число особей мало, например, когда начальный размер популяции составляет всего лишь несколько единиц, дисперсия, т. е. среднее квадратичное отклонение численности отдельно взятой популяции от математического ожидания, может быть довольно значительной.
При этом при г — э коэффициент вариации величины л, равный ггlт, стремится к 1/уГа. При изучении какой-либо определенной популяции мы наблюдаем только одно численное значение. График роста обнаруживает значительные колебания. Смысл выражения (3.30) состоит в том, что если имеется некоторое большое число популяций и в начальный момент времени г = 0 численность каждой из них равна а, то доля этих популяций, имеющих в момент г численность и, теоретически равна р„(г). При этом математическое ожидание численности популяции (соответствует средней численности, вычисляемой в детерминистической модели) составляет т(г), а дисперсия о~(г).
Кривая роста любой отдельно взятой популяции может значительно отклоняться от соответствующей кривой математического ожидания, так что последняя вместе с дисперсией служит показателем случайной флуктуационной изменчивости, характерной для данного процесса. Вероятностная модель размножения и гибели Как и ранее, полагаем, что вероятность появления одного потомка у одной особи в интервале времени Аг равна еЬг, поэтому для всей популяции вероятность увеличения ее численности на единицу равна елЫ. Допустим также, что вероятность гибели одной особи составляет,иЬа Вероятность того, что размер популяции в момент г+ Аг составляет л особей, будет в таком случае представлять собой сумму вероятностей трех событий: 1) в момент времени г было и особей, и за время еЫ это число не изменилось; ЛЕКЦИЯ 3 78 2) в момент г было л — 1 особей, за время аг нх количество увеличилось на единицу; 3) в момент времени 1 было л + 1 особей, за время Ж их количество уменьшилось на единицу.
Выражение для р„(г+ й) принимает вид р„(е + й1) = р„1(1)к(л — 1)Иг + р„(1)(1 — е)ла1 + + р„~1Яр(п + 1)дг, прил = 1,2,.... Эта система уже не решается простым интегрированием, однако применение метода производящей функции (Бейли, 1970) позволяет найти общее решение: еы ьч р„(1) = ч,„С.'С.";„',,8 — й"-'(1- г - Ь), / О п>1, (3.33) Ф хр(е п)е 1~ 8= , а=е —. е(ехр(к — п)е — п),и Таким образом, даже в случае простейшего стохастического процесса размножения и гибели общее выражение для р„(1) оказывается довольно сложным, и выразить его в явном виде, как правило, не удается. Математическое ожидание и дисперсия распределения (3.33) имеют вид т(е) =ае" "', (3.34) 2(г) а(е+еа) е их(е м — ц Š— ф Как и в случае простого процесса размножения, математическое ожидание совпадает со значением численности в детерминистической модели, а выражение для дисперсии показывает, что имеет место значительная флуктуационная изменчивость.
Рассмотрим случай, когда размножение и гибель уравновешивают друг друга, т. е. когда е = и. Математическое ожидание и дисперсию находим из формул (3.34), полагая, что р — > е и используя во втором выражении правило Лопиталя для раскрытия неопределенности вида О/О, получаем т(е) = а, п(е) = 2ас Первое выражение представляет собой очевидный результат, а именно средний размер популяции сохраняет свое начальное значение. Второе выражение показывает, что дисперсия размера популяции возрастает пропорционально длительности интервала времени, в течение которого протекает процесс. Детерминистическая модель в тех случаях, когда скорость размножения превышает скорость гибели, предсказывает устойчивое экспоненциальиое увеличение размера популяции.
Однако в вероятностной модели учитывается, что всегда существует определенная вероятность такого большого числа случаев гибели, МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 79 при котором популяция полностью вымирает. Таким образом, вероятность вымирания является важной характеристикой вероятностной модели. Обозначим через ра(Г) вероятность того, что в момент времени г не останется ни одной живой особи. Приравняв правую часть к нулю.
из уравнений (3.33) можно найти выражения для этой вероятности в явном виде: ( е(еи-ях )) ) (е(е' "" —,и)) (3.35) (3.36) Вероятность того, что рано или поздно произойдет вымирание популяции, можно найти, полагая ~ — > ° . В пределе при г -+ выражения (3.35) и (3.36) для случаев е <,и, е =,и, е >,и можно записать следующим образом: пшР (г) =) вью 1ппР,(г) =(Д~, е>,и.
(,е Учет флуктуаций среды Флуктуации условий среды могут приводить к изменению характера взаимодействий между отдельными особями, т. е. случайному изменению параметров модели. Для модели экспоненциального роста — это случайные изменения коэффициента естественного прироста, учет которых приводит к уравнению с(хлй = (а + у(г))х, где у(г) — случайное отклонение константы скорости роста от среднего значения.
Величина математического ожидания для такой модели экспоненциально нарастает со временем: т(г) = ае'. Следовательно, если скорость размножения не превышает скорости гибели, вымирание рано или поздно обязательно произойдет. Если же скорость размножения выше скорости гибели, то вероятность вымирания составляет (и/е)'. Интересно, что. в том случае, когда е = д и математическое ожидание численности имеет постоянную величину, вероятность полного вымирания все же равна единице. На самом деле в природе происходит следующее. Несколько популяций увеличиваются до очень больших размеров, тогда как большинство популяций вымирают, и в результате сохраняется некоторое постоянное среднее.
Изучая эти наиболее многочисленные в биоценозе популяции, часто можно ограничиться их детерминистической моделью. ЛЕКЦИЯЗ 80 Можно показать 131), что дисперсия для численности популяции х зависит от величины дисперсии флуктуаций у(г) в соответствии с формулой ~~1 [х(1)~ = а'е'" (е ' — 1), где оз †дисперс величины у(г). Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся более резкими; это значит, что детерминистическая система не имеет устойчивого стационарного состояния.
Можно показать, что при л < сг вероятность вырождения со временем увеличивается, стремясь в пределе к единице,— популяция вероятностно неустойчива т. е. достаточно длительное воздействие возмущений с большой вероятностью может привести к ее гибели. При к > сгт вероятность вырождения уменьшается, и при г — > ° стремится к нулю — популяция в этом смысле устойчива.
Из полученного результата следуют более жесткие ограничения на коэффициент естественного прироста, чем из детерминистической модели. В самом деле, в последней для невырождения популяции достаточно, чтобы среднее значение коэффициента к было положительным, в то время как в стохастической модели этого недостаточно — нужно, чтобы к > сг . Следствием учета случайных факторов в математических моделях теории популяций (и в теории биологических сообществ) являются более жесткие требования к параметрам системы, которые обеспечивают ее усгойчивость.
Область устойчивости, полученная по какому-либо критерию на основании стохастической модели, как правило, бывает уже аналогичной области для детерминированной модели. В целом видно, что детерминированная модель гораздо более проста и наглядна, но не дает сведений о том, насколько кривая роста той или иной популяции под действием случайных величин может на самом деле отклоняться от теоретической кривой, задаваемой этой моделью. Детерминистическая модель также не позволяет оценить вероятность случайного вырождения популяции. Однако, поскольку при возрастании численности случайные величины, характеризующие численности популяций, сходятся по вероятности к своим средним значениям, то поведение популяций с достаточно большой численностью удовлетворительно описываются динамикой средних величин.
Поэтому для сообшеств, численность которых велика, применимо детерминистическое описание. Литература к лекции 3 1. А11еп К.В. ЕпПЬег поГез оп ГЬе аазезяпепг оГ АпГагсйс йп вЬа1е зшс)сз. КероП оГ гйе 1пгегпабопа1 Ъ'Ьайпй Сопип1зз)оп, 1972. 2. В)гаЬеп Я;Х. Еззш' зпг Гбчо1пгюп бп пошЬге без Ьопппез. Рори!аиоп 34(1): 13-25. 1979. МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 81 3. СгоспЬ!е А. С. Оп сошреббоп Ьесчгееп йСТегепс зрессез оС 8гапншчогопа спзессз. Ргос. Воу.
Бос. В 132: 362 — 395, 1945. 4. Оач!с)зол Е Оп сйе 8гочгсЬ ог зЬеер рорп1айоп сп Таяпаша. Тгапк Воу. 5ос. Аизгга11а 62: 342 — 346, 1938. 5. Е!пагзеп А. 8. Босне Рассогз АСТеспп8 В!п8-Ьсескес) РЬеазапс Рорп1айоп Оепясу: Раст П. 77се Мигге!ег 26(3): 39-44, 1945. 6. чоп Роегзсег Н., Мога Р. М., Аппо! Ь. Ъ'. Ооошзс$ау. 5ссепсе 133: 936 — 946, 1961. 7.
чоп Роегзсег Н., Мога Р.М., Апйос Ь.ЧсГ. Рорп!абоп Оепз!су апс1 Огосчйс. Веселее 133: 1932-1937, 1961. 8. Оп!!апс! ЬА. Есо1о8!са! азрессз оу ЕзЬегу гезеагсЬ. Ассч. Есо1. Вех7: 115 — 176, 1971. 9. Наззе11 М. Р., 1.ажсоп Е Н., Мау В. М. Рассегпз оу Оупаписа1 ВеЬачюг сп 8!п81е-Брес!ез Рорп1асюпз. 1. Ап1пь Есо!. 45(2): 471-486, 1976. 10. 1 ез1!е Р. Н.
Оп сйе 1)зе о!' Маспсез ш Сегса!п Рорп!айоп МасЬешас!сз. В1опсеггсха 33(3): 183-212, 1945. 11. Ьез1!е Р. Н. Боше гпгсЬег посев оп сЬе пае ос шаптсез ш рорп1айоп шайсегпапсз. Вютеглса 35: 213-245, 1948. 12. Ма1сЬпя Т. В. Ап еззау оп сЬе рппссра1 оТ Рорп!айоп. 1798. СЬаг1езсоп, ВсЫюВагааг, 2007. Перевод на русский язык: Мальтус Т. Р. Опыт о законе роста народонаселения. Спб, Типография И. И. Глазунова, 1868. 13. Мау В. М. %Ьеп ссчо апс) ссчо ша1се Тонг: Ыоп!!пеаг рЬепошепа ш есо1ойу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
