Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Серьезным недостатком рассмотренной модели Вольтерра является неустойчивость решений по отношению к малым случайным воздействиям„приводящим к изменению переменных. Кроме того, в силу «негрубости» этой системы произвольно малое изменение вида правых частей уравнений (величин параметров системы) приведет к изменению типа особой точки, и, следовательно, к изменению характера фазовых траекторий. Поскольку природные системы подвергаются огромному количеству случайных воздействий, реалистическая модель должна быть по отношению к ним устойчивой. Поэтому негрубые системы не могут давать адекватное описание природных явлений. Различные модификации рассмотренной нами системы, изученные самим Вольтерра и другими авторами, лишены этих недостатков.
Наиболее широко известные из них будут рассмотрены в лекции 9. Здесь мы остановимся на модели, которая учитывает самоограничение в росте обеих популяций. На ее примере видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы. Итак, рассмотрим систему ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ 115 Система (5.19) отличается от ранее рассмотренной системы наличием в правых частях членов — Д„х', — о у'. У Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не может расти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченности пищевых ресурсов, ареала существования и проч. Такие же «самоограничения» накладываются на популяцию хищников. Рассмотрим систему алгебраических уравнений, решение которых дает координаты ненулевого стационарного состояния: д„х+уу =г„, (5.20) у„х — д;у =е,. Стационарное решение: е„д;+л„у х= л„ул -л,д„ Б„д;+у у,„ Линейный анализ устойчивости зтой точки показывает, что она является устойчивым узлом или устойчивым фокусом в зависимости от соотношений параметров.
Примеры фазовых траекторий при соответствующих значениях параметров показаны на рис. 5.5. х Рис. 5.5. Фазовый портрет системы (5.19). а — устойчивый фокус, параметры системы: е„=2, у = 18, 4= 1, е,=З, у„=5, 6 = 1; б — устойчивый узел, параметры системы: е„ = 2, у, = 1, 4 = 1, е, = 3, у„ = 1, <$ = 1. 116 ЛЕКЦИЯ 5 И в том, и в другом случае стационарное состояние асимптотически устойчиво, и решение устойчиво к малым изменениям правых частей уравнений.
Таким образом, самоограничение популяции приводит к устойчивости ее численности. Важно отметить, что простейшие вольтерровскне модели, которые мы рассмотрели, не могут описывать устойчивые колебания с постоянными периодом и амплитудой. Для описания таких колебаний необходимы нелинейные модели, имеющие на фазовой плоскости предельный цикл.
Они будут рассмотрены в лекции 8. Метод функций Ляпунова исследования устойчивости стационарного состояния При аналитическом исследовании устойчивости стационарного состояния часто используется метод подбора функции, линии уровня которой представляют собой замкнутые траектории — «ловушки» для фазовых траекторий системы типа (5.1). Этот метод применим к автономной системе уравнений и-го порядка х, = г,(х„х„...,х„), х, = Д,(х„з~,...,х„), (5.21) х„= г„(хо х„..., х„), где ДО, О, ..., 0) = 0 (1' = 1, ..., л). Метод состоит в непосредственном исследовании устойчивости стационарного состояния системы (5.21) при помощи подходящим образом подобранной функции Ляпунова Ъ'(х,,..., х„) .
Метод основан на двух теоремах. Теорема 1 Если существует дифференцируемая функция г'(хь ..., х„), удовлетворяющая в окрестности начала координат следующим условиям: а) Ъ'(хь ..., х„) > О, причем $~(хь ..., х„) = 0 лишь в начале координат, с(Р " дУ б) — =,),— (;(х,,...,х„) < О, пг, 1 ох,. Л' причем — = 0 лишь при «1 — — ... — — х„= О, то точка покоя системы (5.21) устойчива. й ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЪ|Х СОСТОЯНИЙ 117 Теорема 2 Если существует дифференцируемая функция У (хз, ..., х„), удовлетворяющая в окрестности начала координат следующим условиям: а) У(х1, ..., х„) = 0 и сколь угодно близко от начала координат имеются точки, в которых У(хь ...,х„) > О, дУ "дУ б) = ) — )',(хо...,х„) >О, де,,дх,' "'" Л' причем =0 лишь при х| = ...
— — х„= О, то точка покоя системы (5.21) неусгй тойч ива. С доказательством этих теорем можно познакомиться в книге Л. Э. Эльсгольца кДифференциальные уравнения и вариационное исчисление» (8) или в других учебниках по теории дифференциальных уравнений. Общего метода построения функции Ляпунова не существует. Однако для линейных автономных систем ее следует искать в виде У=ах'+злу', У=ах'+ду" и т.
д., подбирая наалежашим образом коэффициенты а > О, Ь > О. Для нелиней- ных систем а и Ь могут быть произвольных знаков. ПРИМЕРЫ 1. Рассмотрим систему дх — = — х+у, гй ~У з — = — 2у — х. гй Выберем функцию Ляпунова: У = хз + у~. Тогда зЛ~ ззх г(у = 2х — +2у —, ~й гй гй — =2х( — х+у)+2у( — 2у — х) = — 2(х +2у ). ззУ з ' з з <й Это выражение всегда отрицательно при х ~0, так как в скобках стоят четные степених. Следовательно, точка(0, 0) устойчива.
2. Рассмотрим систему уравнений, описывающую конкуренцию видов, чис- ленности которых равны х и у. Каждый из видов размножается всоответствии с логистическим законом, а при встрече (произведения в правых частях уравне- ний) численность как одного, так и другого вида уменьшаегся: з х=х — х — аху, (5.22) у=(у у — Ь у). 118 ЛЕКЦИЯ 5 Исследуем стационарное состояние, соответствующее сосуществованию видов (х, у), — ненулевое для х и у. Его координаты (5.23) 1 — аЬ 1 — аЬ В.
Вольтерра показал, что стационарное состояние (5.23) устойчиво для параметров системы а > О, Ь < 1, построив функцию Ляпунова: У(х,у) = х+ у — (х+ у) — «1и( — ) — у1п( — ) . х у х у Ее производная равна — = — (х (х — 1) +ну (у — 1) ) — (ах у(х — 1)+лЬу х(у — 1)) — — г г — г — г г(г и отрицательна при малых значениях коэффициентов а, Ь и х, у > О. Доказательство приведено в книге В. Вольтерра «Математическая теория борьбы за существование» [51. Литература к лекции 5 1. 1.огка А. 3. Е1ешеп1з от рйуз(са! Ъ|о1ойу. Ва(пшоге, 'т(г(П(агпз апд %11Ыпз, 1925. 2. Чо!геп» Ч.
Чапек)оп(е йпггпазюп)е де1 пшпего д'шг(1тЫш ш зрес(е апппай сопт(теп11. Мет. Асаг(. ).тсеЕ 2: 31 — 113, 1924. 3. Чо11епа Ч. 1.есопз апг 1а 1Ъеобе шагйеша11г)пе йе 1а 1пие ропг 1а т(е. Рапз, бапйпегз-Ч111агз, 1931. 4. Вилли К., Детье В. Биология. Биологические процессы и законы. М., Мир, 1975. 5. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование М., Наука, 1976.
6. Полищук Е. М. Вито Вольтерра, 1860-1940. Л., Наука, 1977. 7. Ризниченко Г.Ю. и Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. М., Изд. ИКИ, 2004. 8. Эльсгольц Л. Э. Дифференциальные уравнения и вариационное счисление. М., Наука, 1969. 1. Поглощение ':"-".,0 -;; Ьт света 2.
Разделение зарядов в реакционном центре ~М б1 10 "С 10 "С 3. Электронный транспорт «у ф~ е ф фФ со, 4. Фиксация углерода (цикл Кальвина) 10 "С 10 'С секуиды- минугы 5. Транспорт веществ а растении минуты- часы 6. Рост растения дии Рис. 6.1.Иерархия фотосинтетическях процессов. Биологические системы включают большое число процессов с разными характерными временами, причем иерархия этих времен такова, что они различаются на много порядков. Примером такой иерархической системы является процесс фотосинтеза. который обеспечивает существование жизни на Земле.
Благодаря фотосинтезу образуется органическое вещество из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света и неорганических веществ из почвы н воды. Фотосинтез также служит источником земного кислорода, необходимого для дыхания всех аэробных организмов.
Иерархия времен процессов, вовлеченных в процесс фотосинтеза растений, представлена на рис. 6.1. ЛЕКЦИЯ б (гг Степень подробности моделирования изучаемых явлений зависит от цели моделирования. Однако в любом случае задача моделирования заключается в том, чтобы построить модель явления, содержащую возможно меньшее число переменных и произвольных параметров и в то же время правильно отражающую свойства явления.
Учет временной иерархии процессов позволяет сократить число дифференциальных уравнений. «Совсем медленные» переменные не меняются на временах рассматриваемых процессов, и их можно считать постоянными параметрами. Для «быстрых» переменных можно вместо дифференциальных уравнений записать алгебраические уравнения для их стационарных значений, поскольку «быстрые» переменные достигают своих стационарных значений практически мгновенно по сравнению с «медленными». Среднне, быстрые н медленные переменные Пусть имеется три группы переменных с различными характерными временами: дх — =Р(х,у,г), лг — = Д(х, у,х), Ыу ~(г Ж вЂ” = Р(х,у,х).
~й Переменные изменяются с разными характерными временами, причем Т„«Т, «Т,. Пусть мы наблюдаем за переменной у, характерное время изменения которой — Т. Тогда за время Т, «совсем медленная» переменная з практически не будет изменяться, и ее можно считать постоянным параметром, обозначим его х . Система дифференциальных уравнений с учетом этого обстоятельства будет содержать два уравнения и может быть записана в виде дх — = Р(х,у,г*), пг — =Д(х,у,х ).
(у ~(г Отметим, что величина «параметра» г не является истинно постоянным значением, «медленная» переменная х будет продолжать меняться и «вести» за собой более быстрые переменные х и у. При этом возможна ситуация, когда при определенных значениях «параметра» г» может претерпеть качественные изменения фазовый портрет системы. Такие переходы, называемые бифуркационны- БЪ|СТРЪ|Е И МЕДЛЕННЪ|Е ПЕРЕМЕННЪ|Е 123 ми, мы рассмотрим ниже. В этом смысле медленная переменная (которую приняли «параметром») является ведущей, или «параметром порядка». Рассмотрим теперь уравнение для х.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
