Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Нулевым значениям действительной части характеристических чисел (ляпуновских показателей) соотвегству- КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ 167 ет особая точка типа центр. В нелинейной системе, где возникает неусгойчивый фокус,при этом возможно рождениепредельного цикла. Выполнению условия Ке 4л = О, причем 1ш Хгл ~ О, соответствует бифуркация Андронова — Хопфа, или бифуркация рождения (исчезновения) предельного цикла. Бифуркация впервые была исследована А.
А. Андроновым для случая системы двух уравнений и обобщена Э. Хопфом на системы с произвольной размерностью (13), (8]. Чтобы проследить, каким образом из устойчивого фокуса при изменении параметра может родиться предельный цикл, удобно воспользоваться представлением системы в полярных координатах г, р (г — радиус, (р — угол). Такой переход легко проследить в «модельной» системе: Хопф аверкард Фре. т) г11 р в к репйпа в, 1902-т раз] — амари— ~ = 2гг. (8.3) ~й и астроном австрий- ского происке»денни, Схематически возникновение предельного цикла в систе- од низосноаателей ме (8.3) изображено на фазопараметрической диаграмме на рис. 8.6. Внес значительный оклад а теории дифСуществуюг два типа бифуркации Андронова-Хопфа.
На грдзегкмапьнык„ре,. рис. 8.6 изображена суперкритическая бифуркация (мягкое возбуждение автоколебаний). Название указывает, что коле- микзрамгмгий,гидро. банна появляются в системе только после перехода параметра с (от меньших к большим значениям) через критическую величину с = О, при этом сначала возникают колебания с бесконечно малой амплитудой, которая постепенно увеличивается по мере роста величины управляющего параметра (мягкое возбуждение). Рассмотрим стационарные состояния системы (8.3). Приравняем правую часп первого уравнения нулю: г(с — гз) =О. Получим стационарные значения радиуса г. Первое решение г; = О устойчиво при с < О. Еще два решения получаются из уравнения с — г ' = О: г„=+чс.
Поскольку г — это радиус, только положительное решение г; = т/с имеет реальный смысл. ЛЕКЦИЯ 8 168 Центр Устойчивый фокус Неустойчивый фокус + устойчивый предельный цикл с>0 с=О с<0 радиус предельного цикла — 2 — 1 0 ! 2 с Рис. 8.6. Закритическая (суперкритвческая) бифуркация Андронова-Хопфа.
Мягкое возбуждение автоколебаннй. При е > 0 возникают автоколебания, амплитуда которых растет с увеличением с. Предельный цикл радиуса г = ~/с является устойчивым при с > О. Возможна также субкритическая бифуркация (жесткое возбуждение автоколебаний). В этом случае при бифуркационном значении параметра в системе скачком (жестко) возникают колебания конечной амплитуды. При этом устойчивый фокус теряет устойчивость из-за «влипания» в него неустойчивого предельного цикла (рис. 8.7). Фокус становится неустойчивым, а аттрактором при этом может стать предельный цикл большой амплитуды. «Модельной» системой, описывающей рождение предельного цикла при жестком возбуждении, является система (полярные координаты): — =г(с+2г — г ), а)г 3 4 й (8.4) — = 2гг.
с(ф) с(г КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ 1б9 Неустойчивый фокус (устойчивый предельный цикл) Устойчивый фокус (неустойчивый предельный цикл) Центр с>0 с=0 с<0 Рис. 8Л. Локальные события вблизи бифуркационного значения параметра с = 0 в окрестности особой точки г = 0 при докритической (субкригической) бифуркации Андронова — Хопфа. Жесткое возбуждение автоколебаний. При увеличении параметра с при переходе через бифуркационное значение с = 0 устойчивый фокус переходит в центр (б), а затем в неустойчивый фокус (в). Внешний большой устойчивый предельный цикл находится за пределами локальной системы, в которой происходит бифуркация. Приравняв правую часть первого уравнения нулю, получим следующие стационарные значения раднуса г.
г1 =О, Физический смысл имеют лишь неотрицательные действительные значения г. Анализ знака производной правой части первого уравнения (8.4) по г показывает, что, как и в предыдущем случае суперкритической бифуркации, нулевое решение г, = 0 устойчиво при с < 0 и неустойчиво при с > О. В интервале -1 < с < О возникает еще два положительных стационарных ре.—, =,5~+К Д'* ° —; =,5-0+3'" .
1 ° ° —; о.р. бых с>0; анализ устойчивости показывает, что зто устойчивый предельный цикл. Величина гз > 0 лишь в интервале — 1 < с < 0; анализ устойчивости показывает, что это неустойчивый предельный цикл, амплитуда которого уменьшается по мере увеличения с (в интервале — 1 < с < 0). ЛЕКЦИЯ 8 170 При с = О (бифуркационное значение) гз =О, а при с > О подкоренное выражение в формуле для амплитуды неустойчивого предельного цикла —; -,б:«г* ным процессам. Неустойчивый предельный цикл при с = 0 «влнпает» в устойчивый фокус. Точка г = 0 теряет устойчивость и становится неустойчивым фокусом. Устойчивый фокус Неустойчивый фокус, неустойчивый предельный цикл, устойчивый предельный цикл Неустойчивый фокус, устойчивый предельный цикл с<-1 -1<с<0 с>0 а г -2 -1 0 1 2 с Рнс.
8.8. Докритическая (субкритическая) бифуркация Андронова-Хонфа. Жесткое возбуждение автоколебаний. При с < — 1 в системе сушествует единственное устойчивое стационарное решение типа устойчивый фокус г= 0 (а). При -1 < с < 0 в системе два устойчивых решения: устойчивый фокус г= 0 н устойчивый предельный цикл. Их бассейны притяжения разделяет неустойчивый предельный цикл (изображен пунктиром). Область внутри неустойчивого прелельного цикла называют «черной дырой», так как все фазовые траектории в этой области сходятся к точке г= О, то есть все колебания, которые возникают в этой области, затухают.
Эта область, например, соответствует «мертвой зоне» циклона. При движении параметра с от — 1 к нулю и переходе через бифуркационное значение с=0 устойчивый фокус и неустойчивый предельный цикл (пунктир) сливаются, прн с = 0 устойчивый фокус (б), через «центр», переходит в неустойчивый фокус (в). Внешний большой устойчивый предельный цикл находится за пределами локальной системы, в которой происходит бифуркация.
КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ 171 Рассмотрим, что произойдет, если двигаться по параметру с, начиная с отрицательных значений (рис. 8.8). Первоначально имеется единственное устойчивое стационарное состояние г = О, колебаний нет. При — 1 < с < О существует также устойчивый предельный цикл, но система не покидает своего устойчивого стационарного состояния. Однако после того как с становится положительным, сгационарное состояние сганоВнтея НЕуСтОйЧИВЫМ Н ПрОИСХОдИт рЕЗКИй СКаЧОК КуетОйЧИ- т"нФРиаттлтиГ" нир ЛМияие Алннг вому предельному циклу. В системе начинаются колебания т,„, „яна алел) сразу болыпой амплитуды. Если двигаться от положительных иниринннгнийФи®~®, ЗВТОр ОСНОВОПОПВГВЮ.
значений с к отрицательным, колебания большой амплитуды щи„ сохраняются до тех пор, пока с не станет меньше — 1, а затем тиирииинниаиниа теории свяэаннни внезапно исчезнут. Таким образом, при — 1 < с < О могут существовать два различных типа поведения. Какой из них рекли- н чннав. зуется, зависит от предыстории системы. Такой феномен называется эффектом гистерезиса. При увеличении параметра с и его переходе через нуль скачком возникают устойчивые автоколебания конечной амплитуды и частоты. Для промежуточных значений параметра с существуют два типа устойчивого поведения (два аттрактора) — устойчивое стационарное состояние и устойчивый предельный цикл.
А. Т. Уинфри назвал области, в которых возможны два режима (устойчивая точка покоя и предельный цикл), черной дырой (рнс. 8.8б). В этой области параметров можно так приложить возмущение к колебательной системе, что она попадет в область притяжения точки покоя, что приведет к прекращению колебаний.
В частности, зто показано для уравнений, моделирующих проведение нервного импульса, и для уравнений, описывающих колебания рН вблизи мембраны харовых водорослей (лекция 21). Брюссел ягор Простейшим классическим примером существования автоколебаний в системе химических реакций является тримолекулярная модель брюсселятор, предложенная в Брюсселе И. Пригожиным и Р. Лефевром (19б5). Основной целью при изучении этой модели было установление качественных типов поведения, совместимых с фундаментальными законами химической и биологической кинетики. В этом смысле блюсселятор играет роль базовой модели, такую же как гармонический осцнллятор в физике, или модели Вольтерра в динамике популяций.
В дальнейшем мы остановимся на пространственно-временных свойствах распределенной системы, локальным элементом которой является брюсселятор. Здесь мы рассмотрим свойства брюсселятора как автоколебательной системы. ЛЕКЦИЯ 8 172 2Х+ У вЂ” ~ЗХ. Х+ Еу ЕХ ЕХ+ У вЂ” +ЕХУ А~~Х, 2Х+У~~ЗХ, и, их (8.5) В+ХА~У+С, Х~~Н Иг лефевр Рене ((а(екег Йепе] — бельгийакий физик и матЕматик, Здесь А,  — исходные вещества, С,  — продукты, Х, '" "ар " у — промежуточные вещества.
рабат по формировании прастра«с венных Пусть конечные продукты С и В немедленно удаляются из реакционного пространства. Это означает, что обратные консвих аистемах. станты й з —— г( и — — О. Если субстратА находится в избытке, то й г — — О. Предположим также„что к и = О. Значения остальных констант положим равными единице. Тогда схема реакций (8.5) описывается системой уравнений — =А+я у — (В+1)х, т с(( Ву — =Вх — х у. и(( (8.6) Припймгн Ильи Ро- манович (Рляорпе йуа, Шттьэббз(— бельгийский и амери- канакий физик, химик, философ рассийсиого проигмекдении, лау- реа Н бвмюой премии по химии 1 977 года, один из аоздате- лей нелинейной науии (папйпеаг зсгеосех Автор книг: Поридак из хаоса, «Стрела времени», «К угарддо- чвнности чвгюз фл(%- туации идр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
