Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 32
Текст из файла (страница 32)
)17 = 8, Ц = 2 Решение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с ее биологическим окружением, разумеется, не может быть получено без учета специфики конкретной биологической системы и анализа всех ее взаимосвязей. Вместе с тем изучение формальных математических моделей позволяет ответить на некоторые общие вопросы. Можно утверждать, что для моделей типа (9.12) факт совместимости или несовместимости популяций не зависит от их начальной численности, а определяется только характером взаимодействия видов.
Модель помогает ответить на вопрос о том, как следует воздействовать на биоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстро уничтожить вредный вид. ЛЕКЦИЯ 9 Пусть популяция вредного вида совместима с окружающим биоценозом. Это означает, что существует устойчивый стационарный режим (устойчивая точка покоя или предельный цикл), описывающий динамику популяций хищника (паразита) и жертвы (хозяина). Введение управления в такую систему возможно в двух формах. Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменению величин численности х и у. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами.
Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций этот метод борьбы будет малоэффективным, поскольку с течением времени система опять выйдет на стационарный режим. Другой способ — изменение вида функций взаимодействия между видами, например, при изменении значений параметров системы. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы. Так при внедрении стерилизованных самцов уменьшается коэффициент естественного прироста популяции.
Если при этом мы получим другой тип фазового портрета. такой, где имеется лишь устойчивое стационарное состояние с нулевой численностью вредителя, управление приведет к желаемому результату — уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногда воздействие целесообразно применить не к самому вредителю, а к его партнеру. Какой из способов более эффективен, в общем случае сказать нельзя.
Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и от явного вида функций, описывающих взаимодействие популяций. Модель А. Д. Базыкина Теоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведен в книгах А. Д. Базыкина «Биофизика взаимодействующих популяций» и «Нелинейная динамика взаимодействующих популяций». Рассмотрим одну из изученных А. Д. Базыкиным моделей типа хищник-жертва: пху Ехг к(г 1+ рх (9.17) (у )-'з у — = — Су+ — Му . $.-- е(г 1+ рх Система (9.17) является обобщением простейшей модели хищник-жертва Вольтерра (5.19) с учетом эффекта насыщения уяве) — ре г й хищников.
В модели (5.19) предполагается, что интенсивность виепш '" а"еФ " выедания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, что крупнейший специ»- „, «„в„ерш д„„,. при больших плотностях жертв не соответствует реальности. иикипппушкций, ерш- Для описания зависимости рациона хищника от плотности геуккк " " жеРтв могУт быть выбРаны Разные фУнкции. Наиболее сУще- МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ 201 ственно, чтобы выбранная функция с ростом х асимптотически стремилась к постоянному значению.
В модели Базыкина в роли такой функции выбрана гипербола х/(1 + рх). Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описывающая зависимость скорость роста микроорганизмов от концентрации субстрата. Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов — хищник. После перехода к безразмерным переменным система принимает вид ху г — =х— — кх, г(г 1+ах (9.18) уу+ гп у '(у ху г(г 1+ ах и зависит от четырех параметров. Для полного качественного исследования необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т. е. построить параметрический, или структурный, портрет системы.
Затем надо построить фазовые портреты для каждой нз областей параметрического портрета и описать бифуркации, происходящие с фазовыми портретами на границах различных областей параметрического портрета. Построение полного параметрического портрета производится в виде набора «срезов» (проекций) параметрического портрета малой размерности при фиксированных значениях некоторых из параметров. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных уи малых к представлен на рис. 9.8. Портрет содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий.
Рнс. 9.8. Параметрический портрет системы (9.18) прн фиксированных у н малых к[7]. Поведение системы прн различных соотношениях параметров может быть существенно различным (рис. 9.9). В системе возможны: 1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5); 2) один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8); ЛЕКЦИЯ 9 202 3) два устойчивых равновесия (область 2); 4) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9, 10); 5) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4).
В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого. Наиболее интересно устроен фазовый портрет, соответствуюгций области б на параметрическом портрете. Детально он изображен на рис. 9.10. Рис. 9.9. Набор фазовых портретов системы (9.18), возможных в конечной части первого квадранта и соответствующих областям 1-10 параметрического портрета рис.
9.8 (7). Фазовые портреты изображены в положительном двуугольнике сферы Пуанкаре (бесконечность отображается на внутренность сферы конечного радиуса). Область притяжения равновесия Вз (заштрихована) представляет собой «улитку», скручивающуюся с неустойчивого фокуса Вь Если известно, что в начальный момент времени система находилась в окрестности Вь то судить о том, придет ли соответствующая траектория в равновесие Вз или на устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия С (седло), В~ и Вз, можно лишь на основе вероятностных соображений.
МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ 203 Рис. 9.10. Фазовый портрет системы (9.18) лля параметрической области б. Область притяжения Вя заштрихована 1101. На параметрическом портрете 1рис. 9.8) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их изучение позволяет выявить возможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, при переходе из области 1 в область 3 происходит рождение малого предельного цикла, или мягкое рождение автоколебаний вокруг единственного равновесия. Аналогичное мягкое рождение автоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно Вп происходит при пересечении границы областей 2 и 4.
При переходе из области 4 в область 5 устойчивый предельный цикл вокруг точки В1 «лопается» на петле сепаратрис и единственной притягивающей точкой остается равновесие Вз и т. д. Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериев близости системы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хорошо известно свойство «буферности», или «гибкости», природных экологических систем. Этими терминами обычно обозначают способность системы как бы поглощать внешние воздействия. Пока интенсивность внешнего воздействия не превышает некоторой критической величины, поведение системы не претерпевает качественных изменений. На фазовой плоскости зто соответствует возвращению системы в устойчивое состояние равновесия нли на устойчивый предельный цикл, параметры которого не сильно отличаются от первоначального.
Когда же интенсивность воздействия превышает допустимую, система «ломается», переходит в качественно иной режим динамического поведения, например, просто вымирает. Это явление соответствует бифуркационному переходу. ЛЕКЦИЯ 9 Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы. Приведем некоторые общие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы. Как и в случае одного вида, если при уменьшении численности одного из видов происходит «застревание» системы вблизи неустойчивой седловой точки, что выражается в очень медленном восстановлении численности к начальному значению, значит, система находится вблизи критической границы.
Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если при изменении параметра из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, причем амплитуда колебаний увеличивается, зто может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов. Итак, мы рассмотрели автономные непрерывные математические модели, описывающие взаимодействие двух видов.
Сделаем некоторые выводы. При моделировании биоценоза из двух видов система Вольтерра (9.1) дает возможность для описания устойчивого сосуществования видов в условиях конкуренции, симбиоза и хищничества (паразитизма). При попытке описать устойчивые колебания численности видов мы сталкиваемся с трудностями. Система уравнений (5.17), описывающая взаимодействия хищник-жертва без учета самоограничения численности популяций и имеющая особую точку типа центр, — негрубая и, следовательно, неустойчива к случайным флуктуациям численности. Предельных же циклов, являющихся фазовыми траекториями устойчивых автоколебаний, система типа Вольтерра (9.1) иметь не может.
Для получения предельных циклов в модельных системах приходится выходить за рамки гипотез Вольтерра и учитывать более тонкие эффекты взаимодействия между видами. Правые части уравнений при этом становятся существенно нелинейными. Дальнейшее углубление математической теории взаимодействия видов идет по линии детализации структуры самих популяций и учета временных и пространственных факторов. Литература к лекции 9 1. ганзе б. Р. ТЬе зпп881е гог ех)згепсе. Ва1пшоге, ТЬе %ййашя аль Ъг'11к)пз Сошрапу, 1934.
(Имеется рус. пер.: Гаузе Г. Ф. Борьба за существование. М.— Ижевск, ИКИ вЂ” РХД, 20021. 2. МасАпЬиг К. Н. бгарЬ)са( апа1угйз ог" есо1о81са) аузгепь. 1и: Сои'ал П). (И.) Боше гпагЬетпапса! йпезбопз 1п Ью1о8у. Рпл Ыепсе К.1, Аш. Магй. Бес., 1970.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
