Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Рассматривая У как функцию одного автоволнового переменного с = г — Ат, получим уравнение (15.4). конечные концентрации достигли точки ге, здесь начинается бурный рост С до значений, близких к единице, в соответствии с функцией ДС). Вид функции С(1) в зависимости от времени в фиксированных точках пространства г* изо- бражен на рис. 15.3. 318 ЛЕКЦИЯ 15 Можно показать, что уравнение (15.4) имеет решение, удовлетворяющее начальным условиям (15.2) лишь при 2 = Ла (формула 15.3). Отметим, что за счет множителя,ЯО) скорость распространения волны А 2,/ф(0) может быть существенно больше„чем скорость, с которой распространяются не очень маленькие концентрации за счет диффузии.
Это увеличение скорости распространения происходит вследствие действия «размножителя», который описывается точечной системой. В ряде моделей возникают функции иного вида, чем изображенные на рис. 15.2а. Например, функция на рис. 15.2б описывает случай, когда размножение частиц начинается не при любой сколь угодно малой концентрации, а только при достижении некоторой достаточно большой концентрации Са. Такая функция встречается в некоторых моделях химической кинетики и моделях передачи сигналов в биологических системах, когда реакция начинается только в том случае, когда концентрация достигает порогового значения. Эта функция применяется в теории горения, пороговое значение переменной величины здесь имеет смысл температуры возгорания.
В случае нелинейностей, изображенных на рис. 15.26, когда начальное условие задано «ступенькой» (15.2), в распределенной системе тоже распространяется концентрационная волна. Случай, изображенный на рис. 15.2в, встречается в ряде задач популяционной генетики и экологии. Отрицательность функцииДС) при малых С описывает, например, эффект, связанный с тем, что при малой концентрации скорость размножения мала, так как мала частота встреч особей разного пола. Поэтому за счет смертности при малых С скорость изменения численности отрицательна.
Именно такой вид функции скорости роста мы рассматривали в лекции 3, когда говорили о популяциях с наименьшей критической численностью. В этом случае для распространения концентрационной волны постоянной амплитуды надо ! еще потребовать, чтобы величина ~ 1'(С)с)С была положительна, в противном о случае будет распространяться область малых значений концентраций. В важном частном случае ДС) = С(1 — С)(С-,и) скорость волны, которая устанавливается при больших д можно вычислить явно.
Именно этот тип функции используется в уравнении Фитцхью-Нагумо для описания распространения нервного импульса (лекция 18). Оказывается, в этом случае скорость распро- -( 1 1 странения волны равна ~11) ~ — —,и 121. Предполагается, что 0 <,и-< —, иначе 'х Г2 2 будет расширяться область малых значений концентраций. Выше мы рассмотрели распространение диффузной волны в одномерном случае. Результаты справедливы и в многомерном случае, на поверхности и в пространстве (Г1. В целом ряде задач естественно считать, что размножение происходит не всюду в пространстве, а на границе области или на каких-то поверхностях внутри нее.
Это приводит к распространению волны в основном вдоль этих РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ ВОЛНЫ 319 границ или, во всяком случае, распространение волны по всему объему определяется поверхностными явлениями. Модели такого типа качественно объясняют процесс агрегации миксомицетов на поверхности агара [3]. Основной организующий сигнал здесь — волна цАМФ, которая распространяется за счет диффузии и «усиления» волны отдельными миксомицетами. Аналогичная ситуация возникает в океане, где размножение целого ряда видов происходит только в приповерхностном слое.
Роль поверхностей меньшей размерности могут также играть реки. вдоль которых часто идет размножение видов. Модель распространения амброзиевого листоеда Процессы распространения фронтов заселения территории популяциями наблюдаются достаточно часто. Иногда такое распространение имеет катастрофический характер и имеет вид нашествий [4]. Таковы миграции саранчи и леммингов. Распространяющиеся популяционные волны могут не иметь столь очевидного драматического характера.
К ним относятся фактически все процессы интродукции «чужих» видов, не встроенных в пищевые цепи и конкурентные отношения существующего на данной территории сообщества. Обсудим один из удачных примеров использования модели Колмогорова — Петровского- Пискунова для описания реально наблюдающейся популяционной волны амброзиевого листоеда [6]. Амброзиевый жук является естественным вредителем амброзии полынолистной (Атбгоз1а аггелияй[о11а), которая была завезена в Россию в сороковые годы ХХ века во время Великой Отечественной войны вместе с американскими продовольственными поставками зерна.
«Чужой» для России вид быстро распространился по огромным территориям Европейской части СССР, в Закавказье, Казахстане, Приморском крае. Амброзия заглушает посевы культурных растений, не имеет в Европе и Азии естественных вредителей, не поедается большинством теплокровных животных, пыльца амброзии вызывает массовую аллергию у людей в летнее время. По рекомендации Зоологического института АН СССР в Ставропольский край был завезен полосатый жук — амброзиевый листоед [Уудодгая»гпа зигига11з), который является естественным вредителем амброзии в Америке.
За распространением жука проводили тщательное наблюдение. и была построена специальная модель, описывающая процессы его миграции. Зта модель является уникальным примером описания наблюденного в естественных условиях пространственно-временного поведения естественной популяции. Оказалось, начиная с третьего поколения жука границы разрастающейся популяции можно было определить по зонам высокой плотности листоеда. Зти зоны представляли собой неправильной формы круги, причем положение зон высокой плотности в течение сезона оставалось фиксированным и изменялось лишь в следующем сезоне.
ЛЕКЦИЯ 15 дл — = — 171+ 7" (л), д (15.6) где! (г, 1) — вектор потока насекомых, Дл) — изменение численности жуков за счет рождения и смертности. Вектор потока насекомых 1 (г, г) записывается формулой 1 = — 1У(7л+ ВЧр. (15.7) Здесь первый член описывает обычный процесс диффузии, второй член пропорционален градиенту плотности кормового растения;  — коэффициент эффективности поиска пищи, р (г, 1) — плотность амброзии.
В модель также включается уравнение, описывающее изменение плотности кормового растения, поедаемого жуками. В итоге система уравнений, описывающая взаимодействие ресурс — потребитель на плоскости имеет вид — = 1)Ал+'у(В17р)+ 7 (л), дл дг др — — — Ал, д (15.8) где А — количество корма, поедаемое одной особью в сутки, оператор =д2 Ь= —,+ —,. дх' ду' Начиная с седьмого поколения была зарегистрирована уединенная популяционная волна, движущаяся с постоянной скоростью без изменения формы. В узкой полосе регистрировалась чрезвычайно высокая плотность насекомых— до 5 тыс.
на 1 кв. м. В тылу волны амброзия оказывается полностью уничтоженной, движение напоминало распространение степного пожара. Скорость движения волны составляла 3 максут. Формирование волны происходило на всей территории ареала вредителя по мере достижения критической численности в местах колонизации. Авторы модели использовали в качестве базовой модель Колмогорова— Петровского †Пискуно и функцию, описывающую популяцию с наименьшей критической численностью в качестве локального элемента. Кроме того, в правую часть уравнения модели был добавлен член, пропорциональный градиенту плотности корма.
Таким образом, учитывалось как хаотическое расползание жуков (диффузия), так и движение жуков в поисках пищи (направленное движение). Общее уравнение для плотности жуков л(г, г)имеет вид РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ ВОЛНЫ 321 Как и для уравнения Колмогорова — Петровского — Пискунова, решение можно представить в виде плоской волны, движущейся без изменения формы с постоянной скоростью К Введем автомодельную переменную ~=х — х — И, при этом изначальные переменные системы выразятся в виде В(г,~) = п(~), р(гД = р©.
Граничные условия определяются выражениями: л(~)~ = О, р©ц, =О, р(~)1, = ра (15.9) В результате замены переменных частные производные от плотности популяции по пространственным координатам выражаются в виде а. , ап а — = и', — = О, — = — г'л'. а» ' ау ' а~ Система (15.8) в автомодельных переменных принимает вид — Ъп'= Вп — (Вр')'+ Г(л), $/р' = Ап.
р — 'гл' = Вл — ( — и)'+ Т" (и). (15.10) Для случая В = сопз1 уравнение (15.10) приобретает вид АВ Ви' — (У вЂ” — ) и'+ 1 (л) = О. Это уравнение имеет решение, удовлетворяющее заданным граничным условиям только в случае равенства нулю члена при л'.Таким образом, скорость волны равна )~ = ч'АВВ. (15. 11) Скорость волны определяется количеством амброзии, съедаемым одним насекомым в сутки и коэффициентом эффективности поиска пищи. Чем быстрее и эффективнее жук находит и поедает кормовые растения, тем быстрее движется волна. На рис. 15.4 представлена форма уединенной популяционной волны амброзиевого листоеда (кривая 1), и волна пораженности амброзии (%) (кривая 11). Подставив выражение для р из второго уравнения в первое, получим одно обыкновенное дифференциальное уравнение второго порядка 322 ЛЕКЦИЯ 15 8ОО % 1ОО 80 4 4О 10 20 30 Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
