Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 55
Текст из файла (страница 55)
В качестве граничных условий для уравнений, описывающих изменение концентраций, будем рассматривать условие отсутствия потока частиц через границы области: .1, (О,т) = 1, (1,т) = О, .(,(О,т) =т,(1,т) =О. (16.26 а) (16.26 б) В качестве начальных условий выберем условие стационарного однородного рас- пределения концентраций, то есть решение алгебраической системы Дсь сз) = О и я (сь сз) = О. Для уравнения Пуассона поставим граничные условия у»(0, т) = у»(1,т) = О. (16.26 в) Анализ системы по линейному приближению Итак, система (16.25) с граничными условиями (16.26) описывает электро- диффузию и химическую реакцию двух типов ионов.
Изначально такая система находится в устойчивом состоянии, в котором распределение концентраций однородно. В линейном приближении системы (16.26) члены, описывающие подвижд;др ность ионов за счет самосогласованного поля В, — ' —, исчезают, так как носят ' д» д» ' принципиально квадратичный характер. При линейном анализе можно говорить лишь о той составляющей, которая дает вклад в реакционную часть за счет уравнения Пуассона В,.2с, (с, — тус,.).
Условия (16.26) означают отсутствие внешнего электрического тока, направленного вдоль поверхности мембраны, а основное изменение потенциала происходит в примембранном слое, толщина которого примерно равна дебаевскому радиусу задачи. При этом на малых масштабах может протекать электрический ток, связанный с перераспределением ионов вдоль мембраны. УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЪ| 343 Исследуя устойчивость стационарных состояний с, и с, относительно небольших опслонений и(г, |) =Ае "'"", гг(г, г) = Ве "'"", получим дисперсионное уравнение (Я вЂ” ап + Р [г' ) (Л вЂ” а, + Р,~Р ) — а„а, = О, (16.
27) где, с Учетом с, — тусг = О, г ( о г) — г ( о г) дВ(с,,с,) дВ(.—, с,) аг1 = ' + ВггУсг агг = ' — 2тУВг,~сг. дс, дс, Видно, что коэффициенты матрицы линеаризации содержат добавочные члены, выражающие влияние самосогласованного поля. Значения параметров можно подобрать так, что без учета вклада поля система будет устойчива по Тьюрингу (рис. 16.5а), а с учетом поля в системе возникают структуры (рис. 16.56). „,,Т б'1 б Рис.
16.5. а) Затухание возмущения в системе беэ учета самосогласованного поля в области параметров вблизи бифуркации Тьюринга. Параметры системы: Р, = 5.10 г, Рг — — 3.5 10, В| =Вг=0, г=0.5, У=0.2, г'= 1. б) Возникновение структур в системе с учетом самосогласованиого поля. Параметры системы: Р, = 5 10, Р, = 3.5.10, -5 -4 В, =0,01,В =0.035,г= 0,5, у=0.2, г'= 1 [9). При определенных условиях амплитуда структур может отличаться в центре области и вблизи границ, например, уменьшаться к границам области (рис. 16.5б).
Таким образом, учет самосогласованного поля дает поправку в условия возникновения тьюринговской неустойчивости. При увеличении подвижности ионов в самосогласованном поле в системе возникает нерегулярная, квазихаотическая динамика (рис. ! б.ба). При определенных начальных условиях может также возникнуть структура типа «двойного слоя», которая движется от одной границы области до другой, не изменяя своей формы (рис. 16.66).
ЛЕКЦИЯ 16 и г б Рис. 16.6. а) Нерегулярная, каазихаотическая динамика. Параметры системы: В, = 5.10 ', От= 3.5.10», В, =0.1, Вт= 0.35, с= 0.5, у =0.2, т'= 1. 6) Структуры типа «двойного слоя». Параметры системы: О, = Вт = 1О, В~ = В, = 0.04, г = 1, У = 1, Х = 1 [9]. Нужно заметить, что в рассматриваемой области параметров система обладает высокой чувствительностью к начальным данным. Существует лишь небольшой набор начальных условий, при которых обнаруживаются структуры. Возможно, такие структуры могут играть роль в передаче информации в биологических системах, поскольку способны двигаться длительное время, не изменяя своей формы.
Качественно появление таких структур напоминает прохождение электрического импульса, описанного для нервных и растительных клеток. Появпение таких импульсов в примембранном слое, по-видимому, представляет собой один из альтернативных механизмов образования и распространения потенциала действия. Литература к лекции 16 1. Ме]пЬап]1 Н. ТЬе а]йоптЬппс Ьеащу ор яеа яЬе11а. Вегйп, Врппйег, 1995. 2. Мппя1ег А. Р., Нала] Р., Бпйа ]3., Маге]с М. СЬагйе йыпЬцтюп апб е1ес)пс йе1д ейесгз оп яработептрога1 рапегпз.
Рйук Веч. Е 50 (1): 546-550, 1994. 3. Мнпау У. 1). Ма)Ьсшаиса] Ь]о1ойу. Вег1ш, Брппйет, 1993. 4. 8еч1]точа Н., Козак У., Метек М. 8ррпйп8 оГ 2]) тчачея оГ ехсйабоп ]п а гйгесг сппепг е1ес)пс бе1д. Х Р)туз. Сйет. 100(5): 1666 — 1675, 1996. 5. Твппй А. М. ТЬе сЬепйса1 Ьаз]а оГ гЬе шотрЬойепеа]я. Р)н]. Тгапа В. Бос. Еоп- Вол В 237: 37-71, 1952.
6. Васильев В. А., Романовский Ю. М. О роли диффузии в системах с автокатализом. В сборнике: Теоретическая и экспериментальная биофизика, т. 6, с. 73. Калининград, 1976. 7. Котык А., Яиычек К. Мембранный транспорт. М., Мир, 1980. 8. Николис П» Пригожин И.
Р. Самоорганизация в неравновесных системах: От диссипативных структур к упорядоченности через флуктуации. М., Мир, 1979. УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫ 345 9. Плюснина Т.Ю., Лобанов А.И., Лаврова А.И., Старожилова Т.К., Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Новые пространственно-временные режимы в системе реакция — злектродиффузия. Биофизика, 47, 277-282, 2002.
10. Романовский Ю, М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике. М., Наука, 1975. 11. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М., Наука, 1984. 12. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике: Введение в теоретическую биофизику. М вЂ” Ижевск, ИКИ вЂ” РХД, 2004.
Колебательная реакция Белоусова. Эксперимент. Локальные модели. Поведение концентраций реагентов во времени. Модель Жаботинского. Пространственно-временные режимы в системе Белоусова — Жаботинского. Модель Филда — Нойеса (орегонатор). Пространственно-временные режимы в системе Белоусова — Жаботинского.
Управление траекторией кончика спиральной волны. Аналогия с волнами в сердце. Среди многочисленных колебательных химических и биохимических реакций наиболее известным является класс реакций, впервые открытых российским ученым Б. П. Белоусовым (1958). В изучение зтих реакций большой вклад также внес А.М. Жаботинский, всвязи с чем в мировой литературе они известны по названием «ВХ-реакции» (Ве1опзое-ХЬаЬоппаЫ( геас(юп).
Реакция Белоусова — Жаботинского стала базовой моделью для исследования процессов самоорганизации, включая образование неоднородных по пространству распределений концентраций реагирующих веществ, распространение пятен (ра(сЬез), спиральных волн и других автоволновых процессов. Она исследована в сотнях лабораторий мира в сосудах различной формы, в протоке, на пористых средах, при различных воздействиях — изменении температуры, световом и радиационном воздействии. В реакции, изученной Б. П.
Белоусовым, основная стадия представляет собой окисление в кислой среде малоновой кислоты ионами бромата ВгО з. Процесс протекает в присутствие катализатора церия, который имеет две формы Се ' и Се . „(тарзтрто) Полный текст статьи «Периодически действующая реакция роооидокид и ооеетокид химик и Еиофиаки Как и ее механизм», опубликованной в сборнике рефератов по ра- мю„,мах,м~ вепш диационной медицине за 1958 год [121, приведен в книге [21.
У " ." ' Ра'Р' Сам Б. П. Белоусов так описывает открытую им реакцию: емоотраапкющими «Нижеприведенная реакция замечательна тем, что при ее дпи протиеогаэоа, газо. проведении в реакционной смеси возникает ряд скрытых, упо- е а р препаратами, онигкаюрхлоченных в определенной последовательности окислительно- щами восстановительных процессов, один из которых периодически гаюгминащтгаюгкм. в (ра( году при иооп выявляется отчетливым временным изменением цвета всей взя- доеаниио иодениппитой реакционной смеси.
Такое чередующееся изменение окраски от бесцветной до желтой и наоборот, наблюдается неоп- катапикатора(отпм(гаг ределенно долго (час и больше), если составные части реак- ц 'ц ционного раствора были взяты в определенном количестве (вжраааам). в т вас г. и в соответствующем общем разведении. Так, например, перно- в. и. а от т одическое изменение окраски можно наблюдать в 10 мл водного раствора следующего состава: лимонная кислота 2.00 г, сульфат .
р а а ьшю о- ка-Жааоигноюго церия 0.16 г, бромат калия 0.20 г, серная кислота (1:3) 2 00 мл вошла е копотоа фонд Воды до общего объема 10 мл». 350 ЛЕКЦИЯ 17 Наблюдать колебания и автоволновые процессы также можно в аналогах этой реакции, сконструированных путем замещения бромата на иодат, лимонной кислоты на малоновую илн броммалоновую. В качестве катализаторов вместо церна могут быть использованы многие другие переходные металлы. Для демонстраций часто используются системы феррони — ферриин, содержащие ион Ре в комплексе с фенантролином, так как пе еход Ре — Ре соп вождаегся изме- р (П) (П1) ро ~ пением цвета с красного на синий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
