Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 52
Текст из файла (страница 52)
15.4. Популяционная волна амброзиевого листоеда (кривая !), и волна пораженности амброзии (%) (кривая Б). 1 — расчет по модели, 2,3 — данные экспериментальных наблюдений 15). Расчеты проведены в предположении аппроксимации функции 1'(л) квадратичным полиномом Т(л) = — "(л — Ел). з ло В этом простейшем случае формы волны как для жука-листоеда, так и для амброзии могут быть выражены аналитически. Применение метода автомодельной переменной позволяет получить асимптотическое решение — то есть поведение системы на больших временах.
Более аккуратное рассмотрение пространственно-временного поведения систем популяционной динамики показывает, что развитие системы, которое включает увеличение численности популяции и ее распространение в пространстве, носит сложный, многостадийный характер. Литература к лекции 15 1. Агопзоп П. б. апд Юе(пЬегйег Н.
Р. Мп16дппепбопа( поп1шеаг 6(ТТпзюп апз- ш8 гп рорп!абоп йепебсз. Аг(ч. Маг)г. 30: 33 — 76, 1978. 2. СЬозч Р. Ь. апг) Таш %~. С. Репогйс апд (гаче1шй зчаче зо1ппопз го Ч01(егга- 1 обга ейпабопз чг(бг 6(Т(пяоп. Вий( Май. Вю1ояу 38(б):643-658, 1976. 3. РгеЫ1ш М. 1. апб 8(ча)г Б. А.
БгпаП рагагпегег шебзод ш шп16дипепйопа) геас- гюп — гИТпз(оп ргоЫеш. Вйиба В(ор)гуи(са (,ИИ) 7б: 129-13б. 4. Е1соп С. Б. ТЬе есо1ойу о( шчазюпз Ьу апппа1з апд р1апгз. Ьопдоп, Мейшеп апд Со. 1.Ы., 1958. Последнее издание: СЫсайо, ТЬе Ып(чегягу оТ СЫса8о Ргезз, 2000. 5. Алексеев В. В., Крышев И. И., Сазыкина Т.
Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. СПб., Гидрометеоиздат, 1992. РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ ВОЛНЫ 323 6. Ковалев О. В., Вечерни В. В. Описание нового волнового процесса в популяциях на примере интродукции и расселения амброзиевого листоеда Ууяояганина зигигайз Р.
(Со1еор~ега, СЬгузогпе!Ыае). Энтомол. обозрение 65(1): 21-38, 1986. 7. Колмогоров А. Н., Петровский Н. Г., Пискунов Н. С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием вещества, и его применение к одной биологической проблеме. Бюл. МГУ, сер.
Математика и механика Цб): 1-26, 1937. 8. Коростелев А. П., Фрейдлин М. И. О распространении концентрационных волн за счет нелинейных граничных эффектов. В: Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике, с. 149 — 160. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980. 9. Фрейдлин М. И. Распространение концентрационной волны при случайном движении, сопряженном с ростом вещества. Докл. АН СССР 246 (3): 544- 548, 1979.
Линейный анализ устойчивости гомогенного стационарного состояния. Зависимость вида неустойчивости от волнового числа. Неустойчивость Тьюринга. Линейный анализ устойчивости гомогенного стационарного состояния распределенного брюсселятора. Диссипативные структуры вблизи порога неустойчивости. Локализованные диссипативные структуры, Линейный анализ системы реакция— электродиффузия. Типы пространственно- временных режимов. Поведение распределенных систем из двух уравнений может быть чрезвычайно разнообразным. Здесь возможны распространяющиеся возмущения в виде бегущего импульса, генерация волн автономными источниками импульсной активности, стоячие волны, синхронные автоколебания во всем пространстве, квазистохастические волны и диссипативные структуры — стационарные неоднородные распределения переменных в пространстве.
Как и в случае точечных систем, важное место в изучении распределенных систем занимает исследование устойчивости стационарного состояния. Рассмотрим распределенную систему, в которой имеется два вещества, т. е. две кинетические переменные х и у, которые претерпевают химические превращения и кроме того могут диффуцлировать в реакционном обьеме. В случае одномерного реактора такая система может быть описана системой уравнений: д д'. — = Р(х,у,г)+Р„ дг "дг'' (16.1) — = Д(х, у, г) + Й вЂ”.
ду ду д ' ' 'д.' Здесь г — пространственная переменная. Пусть краевыми условиями являются условия непроницаемости торцов одномерного реактора: д» дх ду ду = О. д., д.„д.„д.„ (16.2) (16.3) х=х„=сопя, у=у„=сонм, Харакгер поведения такой системы со временем может быть различным. В простейшем случае при г -+ во всех точках реактора установятся одинаковые концентрации х и у, т.е. система придет к своему устойчивому однородному в пространстве (гомогенному) стационарному состоянию.
Если же однородное стационарное состояние неустойчиво, при г -+ могуг реализоваться другие режимы. Это либо другие однородные стационарные состояния, либо неоднородные стационарные (диссипативные) структуры. Возможно также, что в каждой точке пространства переменные с течением времени не стремятся к определенным значениям, а в системе устанавливается автоколебательный или квазистохастический режим. Таким образом, как и в случае точечных моделей, первым необходимым зтапом изучения модели распределенной системы является исследование устойчивости ее однородного стационарного состояния.
Рассмотрим пространственно однородное решение системы (16.1): 328 ЛЕКЦИЯ 16 где х, и у, являются корнями алгебраической системы уравнений Р(х, у) = О, Д(х, у) = О (16.4) и, следовательно, являются особыми точками точечной системы. В лекции 14 мы рассмотрели устойчивость гомогенного стационарного состояния в случае одного уравнения. Такое состояние устойчиво, если малые возмущения сил (в том числе и распределенных в пространстве), действующих на систему, вызывают малые возмущенна ее решений. Предполагается, что эти возмущения остаются малыми при любом г — г Как и в случае одного уравнения, исследование устойчивости будем проводить на основе анализа линеаризованной системы уравнений. Пусть Д(дг) и (ь(д г) — малые отклонения от пространственно однородных решений х, и у„.
Тогда для Д и пт можно записать распределенную линеаризованную систему (нижние индексы Й для краткости опускаем): д~ д'~ дг дг (16.5) — ~+дт)+ Ое дп д'и дг д д г2 Здесь, как и в лекциях 4, 5, дР(Х,у) Ь- дР(Х,у) дх ' ду дД(х, у) дР(х, у) дх ' ду Коэффициенты диффузии: (16.6) В„=В,,Вг=В,. Решение будем искать в виде ~(г, г) = Ае'"е"", п(г, г) = Ве'"е'"'. (16.7) Здесь множитель ею характеризует отклонение величин переменных от однородного стационарного состояния в точке с координатой г для собственных функций, соответствующих волновому числу lс.
Для трубки длиной 1, как показано лл в лекции 14, волновое число принимает дискретные значения й = /с„= †. Множитель ег характеризует поведение отклонения от стационарного состояния во времени. Подстановка выражений (16.7) в (16.5) после сокращения на е"'еа' дает Ар аА + ЬВ О~/~сА УСТОЙЧИВОСТЪ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЪ|Х РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫ 329 Вр = сА + И — Рл/с В, (16.8) или А(р — а + Р~Е) — ЬВ = О, сА — (Р— Н+ Рамаз)В = О. (16.9) Величины А, В тождественно не равны нулю только в том случае, если определитель системы (16.9) равен нулю: (р — а + ~еР~)(р — Н + ~еР„) — Ьс = О. (16.10) Уравнение (16.10) называется дисперсионным уравнением. Его решения: а+В-(Р +Р )Е'+ ры 2 (16.11) Итак, мы получили выражение для величин р1 ь определяющих поведение системы во времени, через параметры системы и волновое число Е Как и в случае точечных систем, знак действительной части р|д показывает, устойчивым или неустойчивым будет исследуемое однородное стационарное решение.
В области параметров, где оба Йе р|д < О, решение (16.3) устойчиво. К устойчивому стационарному состоянию переменные могут приближаться колебательным или бесколебательным образом, в зависимости от знака подкоренного выражения в формуле (16.11). Если подкоренное выражение отрицательно, то корни р| з комплексно-сопряженные (имеют одинаковые действительные части), и в каждой точке пространства имеют место затухающие колебания переменных вокруг стационарных значений. Если же подкоренное выражение положительно, корни р~а действительные отрицательные и имеет место бесколебательное стремление переменных к значениям (16.3). В случае, когда действительные части р|а положительны или имеют разные знаки, однородное стационарное состояние является неустойчивым.
Здесь также возможны различные типы неустойчивостей. Если р|а действительны и положительны — неустойчивость типа узла, если р|а — комплексные и Ве рш > 0 — неустойчивость типа фокуса и, наконец, если р| и рз имеют разные знаки — неустойчивость типа седла. На рис. 16.1 изображены возможные виды зависимости действительной части рш от волнового числа /с. На всех графиках можно выделить три области: 1— оба корня имеют положительную действительную часть, Ке р1з > 0; 11 — один корень имеет положительную, а другой — отрицательную действительную часть: Ке р| > О, Ве рз < 0; Ш вЂ” оба корня имеют отрицательную действительную часть: Нер| з < О. На рис. 16.1а, 16.16 оба характеристических числа рш действительны для любых волновых чисел /с, а потому Ве р1 и Ве рз различны во всей области изменения параметров.
На рис. 16.1в,гд,е существуют две области — область, в которой характеристические числа рш комплексно-сопряженные, и потому их действительные части равны, и область, где оба числа р~а действительны и различны. ззо ЛЕКЦИЯ 16 йерм а) в) г) д) Рис. 16.1. Различные типы зависимости действительной части корней дисперсионного уравнения (16.10) от волнового числа/с )с, — волновое число, при котором система становится устойчивой к данному виду возмущений; кз — система теряет устойчивость кданному виду возмущений; /сз — переход из области колебательной неустойчивости в область устойчивых колебаний; Е1 — переход колебательной системы в бесколебательнузо;/с~ — переход из области неустойчивого узла в область седловой неустойчивости (13). устойчивость однородных стАционлгных Рвшвний систвмы зз1 На рисунках указаны значения волнового числа, которые соответствуют изменению типа устойчивости системы. Рассмотрим, какие изменения могут происходить при увеличении числа /с.
Величина х1 соответствует значению, при котором один из вещественных корней (больший) переходит из положительной в отрицательную область, это соответствует переходу из области седловой неустойчивости (два положительных действительных корня разных знаков) П в область устойчивого узла П1 (рис. 16.1а,б,г). Величина йь наоборот, соответствует переходу из области устойчивого узла Ш в область седловой неустойчивости П (рис. 16.1гд). Величина кз соотвегствуег переходу из области колебательной неустойчивости 1(Ке р1 — — Керт> 0) в область устойчивых колебаний: Ке р1 — — Ке рз < 0 (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
