Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 66
Текст из файла (страница 66)
е. в такой замкну- той системе наличие миграции не приводит к качественно новым эффектам. Если же ареал не является ограниченным, в системе могут возникать решения в виде движущихся волн, Решение задачи упрощается, если считать, что задача одномерна, и при В,=0(т.е. р ц р у у ).З „, й, туации, когда подвижность жертв существенно меньше подвижности хищников. Введя новые переменные 1 2 сх -стх~ Я= пп (20.2) уравнения (20.1) можно записать в виде (20.3) (20.4) Здесь г — пространственная переменная. Интегрируя уравнение (20.3), находим ! д',(г,г) = ~(г)ехр(с1г — с, ~<р,(т,г)йт), а (20.5) где 1~(г) — начальное распределение жертв. Можно найти асимптотическое решение системы уравнений (20.3), (20.4) в виде волны, распространяющейся со скоростью г, введя автомодельную переменную, как это было сделано в лекции 15. Точное решение получено при помощи численного эксперимента.
На рис. 20.1 представлено распределение плотностей популяции жертв р н хищников (а, в фиксированный момент времени— «волну погони и бегства», как называли ее Чоу и Там. Рис. 20.2 иллюстрирует формирование волн хищника в различные моменты времени в случае малой подвижности жертв. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 405 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 5 10 15 20 25 30 х Рис.
20.1. Распределение плотности популяции хищников ((а,) и жертв (р,) в пространстве (переменная к) (3). 1,5 1,0 0,5 0 5 20 25 х Рис. 20.2. Распределение плотности популяции хищников (р,) в просгранстве (х) в различные моменты времени в случае малой подвижности жертв — »волна по1они» (3). Экологические диссипитивиые структуры Особое внимание в математической экологии привлекают стационарные пространственно неоднородные распределения — диссипативные структуры, которые можно сопоставить с «пятнами жизни» в природе. Рассмотрим возникновение диссипативных структур — пространственно неоднородных стационарных распределений численности в системе хищник-жертва в случае, когда подвижность хищников значительно превосходит подвижность жертв.
ЛЕКЦИЯ 20 Эго предположение соответствует условию возникновения диссипативных структур в двухкомпонентных системах типа реакция-диффузия, когда коэффициенты диффузии сильно отличаются. Для двух уравнений общего вида в системе с линейной диффузией это условие было получено в пионерской работе Тьюринга ([121, см. лекцию 1б). Для уравнений популяционной динамики впервые эти условия сформулированы в работе [10).
Линейный анализ устойчивости гомогенного стационарного состояния для системы двух взаимодействуюпгих видов с диффузией проведен в работе [1б). Рассматривается система уравнений, в которых взаимодействие видов в каждой точке пространства описывается уравнениями типа Белотелов Нииолай Вадимович — про- фессор мссасастото фиаео-тех ничесиио инсппуга, спеииалист в области математичеОтио мОдвлчимения в еиопстии, пюбальналг НОдели~юВания.
дх, Т),д'х — = г (с ) — Г(с,с )+ д,'= ° г д (20.12) дх' 1)гд'х — мФ(Х х )+ д с г д с(х м г )с — х В„д'х — = ах' — бху+ *, сгг )с дгг ду В,д'у — = — су+ с(ху+ стг д" ' (20.13) В этой модели сохранены все предпосылки классической системы Вольтерра, за исключением тех, которые относятся к члену, описывающему динамику жертвы на одномерном отрезке длины 1 с граничными условиями непроницаемости на торцах (замкнутость системы) и постоянства концентраций обоих видов. Получены условия сохранения и потери устойчивости стационарного однородного решения, а также зависимость от параметров вида решения, возникающего после потери устойчивости.
Исследование проведено для классов экологических моделей, которые учитывают различные типы взаимодействия между видами: конкуренция, мутуализм, хищник — жертва. Рассмотрим вопрос о том, к каким пространственным неоднородностям может привести учет подвижности особей в системах, представляющих частный случай системы (20.12). В первую очередь нас будет интересовать вопрос о связи между автоколебательными режимами в локальных системах и стационарными диссипативными структурами в распределительных системах.
Следуя Базыкину и Маркману [15), рассмотрим одну из простейших модификаций системы Воль- терра, имеющую предельный цикл, компоненты которой (жертва и хищник) могут мигрировать (по типу диффузии) вдоль координаты г: ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 407 в отсутствие хищника. Структура этого члена в модели (20.13) отражает два обстоятельства: 1) при малых плотностях популяции для видов, размножающихся половым путем, скорость роста пропорциональна частоте контактов между особями, т.
е. квадрату плотности популяции; 2) существует устойчивая стационарная плотность популяции жертв в отсутствие хищника, определяемая уровнем доступных ресурсов. Сделаем замену переменных си х= —, с А и введем обозначения В = —, у= —. их с При этом система (20.13) будет приведена к виду иу з 2)„д'и — =и (1 —,Ви) — иг+ г(г д" ' (20.14) гЬ 2)„д' Р— = — уг(1 — и) + йг дг, Система (20.14) имеет три гомогенных стационарных состояния: (А) и =г=О; 1 (Б) и= —, Р=О; )у' (В) и = 1, г = 1 —,0 .
(20.15) Нетрудно показать, что состояние равновесия А — всегда седло,  — устойчивый узел при )З > 1 и седло при )з < 1. Состояние С находится в первом квадранте лишь при)З < 1, причем устойчиво при д > 1/2 и неустойчиво при,В < 1/2. В этом случае в точечной системе имеется предельный цикл (автоколебательный режим).
Если кинетические уравнения локальной системы имеют решением устойчивый автоколебательный режим, то в соответствующей распределенной системе в случае сильно различающихся коэффициентов диффузии (что соответствует практически полному перемешиванию системы в целом по одной компоненте и слабой диффузии по другой) может возникать устойчивое стационарное периодическое по пространству распределение концентраций (диссипативная структура). Система (20.14) была исследована в численном эксперименте при следующих значениях параметров: у = 1, р' = 0.4 (что соответствует устойчивым автоколебаниям в точечной системе), О„= 0.01, В, = 10. Поведение системы исследовали на кольце единичной длины.
Природными аналогами кольцевых ареалов могут служить береговые линии прудов и озер, уровни постоянной высоты вокруг горных систем и отдельных гор, полярные области и т. п. Были обнаружены два класса начальных условий. ЛЕКЦИЯ 20 При начальных условиях первого класса в системе устанавливался однородный по пространству, автоколебательный по времени режим, соответствующий устойчивому предельному циклу точечной системы (рис. 20.3). б) а) 0 0,2 0,40,6 0,81,0 г, 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0г", 1 2 Рис.
20.3. Некоторые начальные распределения плотности популяции жертвы (а, б), приводящие к синхронным однородным колебаниям по всему кольцевому ареалу (в) (15]. При начальных условиях второго класса в системе со временем устанавливалась диссипативная структура, т. е. устойчивое во времени и периодическое распределение концентраций (рис. 20.4). и(с,О и(с,О) 0 0,2 0,4 0,6 0,8 с 0 0,2 0,4 0,6 0,8 и(с,О) и(с,О) 0 0,2 0,4 0,6 0,8 с 0 0,2 0,4 0,6 0,8 ( Рис. 20.4. Некоторые нз начальных распределений плотности популяции жертв (а, б, в), приводящие к установлению стационарной диссипативной структуры (г) [15). ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 409 Концентрация медленно мигрирующих жертв и в разных точках пространства отличается более чем на порядок.
В то же время пространственное распределение быстро мигрирующей компоненты (хищника Р) близко к однородному. Действительно, при коэффициенте диффузии 1), = 0 кольцо единичной длины «с точки зрения хищника» является почти точечной системой, в которой непрерывно происходит полное перемешивание. Значения концентрации Р в распределенной системе при этом близки к значениям концентраций в точке неустойчивого равновесия локальной системы. Таким образом, здесь можно говорить о диффузионной стабилизации неустойчивого равновесия.
Полученные результаты могут иметь следующую биологическую интерпретацию. Пусть имеется «однородный лес», в котором живут «волки» и «зайцы». Если лес маленький (и волки и зайцы за жизнь успевают избегать его вдоль и поперек), то они могут сосуществовать лишь в автоколебательном режиме. Рассмотрим теперь пространственно однородный лес (ленточный бор), в котором условия существования те же, что и ранее, за исключением того, что зайцы ленивые и живут довольно оседло, тогда как волки рыщут по всему лесу. Оказывается, что в такой ситуации возможны два исхода: либо по-прежнему происходят синхронные колебания численности по всему лесу, либо численность волков стабилизируется и одинакова по всему лесу, а зайцев на одном конце постоянно очень много (примерно столько, сколько их бывает на пике численности в колебательном режиме), а на другом конце леса всегда очень мало, хотя условия обитания по всему лесу одинаковы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
