Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Такая картина есть утрированная форма реально наблюдаемого пятнистого заселения однородной территории. Пространственный хаос в моделях хищник-жертва Рассмотрение пространственных моделей показывает, что в системах с двумя переменными и достаточно простой локальной кинетикой возникают сложные пространственно-временные режимы, при этом локальные элементы начинают демонстрировать сложное поведение, в том числе квазистохастическое.
Из теории динамических систем известно, что в двухкомпонентных системах возможны апракгоры двух типов: устойчивые особые точки (стационарные концентрации) и предельные циклы (колебания переменных с постоянной амплитудой и периодом). Стохастические аттракторы возникают в системах, размерность которых не менее трех (лекция 1О). Если же рассматривать систему в пространстве, то уже в двухкомпонентной системе могут наблюдаться квазисгохастические режимы и другие сложные типы поведения.
Введение в рассмотрение пространственного распределения ведет к усложнению паттернов динамического поведения. Причина этого, с математической точки зрения, заключается в том, что рассмотрение системы в частных производных эквивалентно рассмотрению бесконечномерной системы обыкновенных дифференциальных уравнений. 4!0 ЛЕКЦИЯ 20 При переходе к распределенной системе усложняется и удлиняется переходный процесс, включая в себя «квазистационарные стадии». Для моделей популяционной динамики такой переходной процесс иногда длится в течение сотен и тысяч поколений [181. В этом случае при оценке адекватности модели следует оценивать соответствие с поведением натурных популяций модельного переходного процесса, а не стационарного режима.
Действительно, когда речь идет о временах в тысячу поколений, трудно говорить о том, что мы действительно наблюдаем стационарный режим (если речь не идет о микробных популяциях в биореакторе). В течение такого длительного периода параметры системы наверняка претерпят изменения. Одним из наиболее интересных результатов исследования пространственно распределенных моделей типа хищник — жертва является рождение квазистохастических пространственно неоднородных режимов в системах из двух уравнений с нелинейной динамикой 191.
Выше мы рассмотрели возникновение диссипативных структур в системе, когда подвижность жертвы и хищника сильно различается. Очевидно, что о сильно отличающихся подвижностях можно говорить, например, когда жертвами (пищей) являются растения, а хищниками — животные. В случае, когда и хищники и жертвы — животные (например, классические зайцы и волки), трудно обосновать тезис об их сильно отличающейся подвижности. Для описания неоднородных в пространстве структур в этом случае авторы обычно прибегают к усложнению модели: либо к введению дополнительных переменных, либо к введению нелинейной диффузии, т. е.
зависимости подвижности особей от плотности популяции, либо к другим предположениям. Исследование системы хищник-жертва из двух уравнений с линейной диффузией, описывающих взаимодействие зоопланктона и фитопланкгона, однако, показывает, что в такой системе возможно возникновение «пространственного хаосв> — то есть непериодических по пространству стабильных во времени распределений, так же как и нерегулярных колебаний.
Рассмотрим уравнения, описывающие в общем виде взаимодействие двух видов с учетом возможности перемещения каждого из видов вдоль координаты г (одномерный случай): ди ди — =.()„— 2+ 2".(к,г), д "д.' (20.16.) д„д2, — =19., +я(и,к). д 'д" Здесь и, и — плотности жертвы и хищника в одномерном пространстве с координатой г в момент времени ь Функции 1"(и, к) и я (и, г) описывают локальную кинетику взаимодействия двух видов. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 411 Функции локальных взаимодействий рассмотрим в той форме, как это было предложено Колмогоровым, Розенцвейгом и Макартуром (формулы (9.12), (9.15): ((и,«) = Р(и) — Е(и,«), (20.17) я(и, «) = РЕ(и, «) —,и «. Для описания роста жертвы в отсутствие хищника выбрана логисгическая функция: (а1 Р(и) = — и(К, — и).
~К,) (20.18) Здесь К~ — емкость экологической ниши, а — собственная скорость роста популяция жертвы. При описании взаимодействия хищник-жертва предполагается, что имеет место насыщение по субстрату (концентрации жертвы). Функция Е (и, «) может быть выражена в виде формулы Моно (лекция 11, см. также формулу (9.17)): Е(и,«) = у «, и+ тт (20.19) где у — константа скорости рост» хищников, )т — плотность жертвы, при которой плотность хищника равна половине насыщающей величины Кь Второй, часто применяемый вид формулы, описывающий насыщение,— формула Иевлева: Е(и, «) = у (1 — ехр( — а «1), (20.20) где уь а — константы. Следуя результатам [9), здесь мы остановимся на рассмотрении случая, когда подвижности (коэффициенты диффузии) обоих видов равны.
Следовательно, условия неустойчивости Тьюринга не имеют места. В безразмерных переменных система уравнений (20.17)-(20.19.) принимает вид (20. 21) ди ди и — = —, + и(1 — и)— «, д д' и+Н д, дт, 2 « — лт«, дг дх' и+ Н с безразмерными переменными: У=си, х'=к(а1тэ)«т, и'=и/Кн «'=«у/(Ка). Штрихи у новых безразмерных переменных в (2021) опущены; (т=ттут'а, лт=7тlа, Н=ЬIК, безразмерные параметры.
В первую очередь рассмотрим свойства локальной системы, не содержащей диффузионных членов. Как частный слу- Меллон Херст (Ьер апет Навб — немецтий учений, прсфесспр Унивцхитата Оснаб. рниев, амциалист е сбласти прсцесссв самссртениэации в химичесеии, бислспн 412 ЛЕКЦИЯ 20 чай рассмотренной нами в лекции 9 модели Колмогорова, система имеет три стационарных решения: й=О, й =О, 2 й,=1, й, = —, Г, =(1 — й,)(Н+й,), рН 1- р' здесь р=гл/к. Точка (О, 0) всегда представляет собой седло. Точка (1, 0) является или седлом (для Н < (1 — р) I р ), или устойчивым фокусом. В первом случае третье не- тривиальное стационарное решение лежит в положительном квадранте. Вид фазового портрета определяется, в основном, параметрами Н (плотносп жертв, при которой плотность хищников составляет половину от насыщающей) ир = тИ (отношение коэффициента смертности хищника к его собственной константе скорости роста).
Н 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 Рис. 20.5. Бифуркациоииая диаграмма для системы (20.21) на плоскости параметров (р. Н) [9]. На рис. 20.5 представлен параметрический портрет системы. Область А соответствует фазовому портрету, приведенному на рис. 20.3в. Здесь единственным аттрактором является узел (1, 0). В области В нетривиальное стационарное решение представляет собой устойчивый узел (рис.
20.3г), в области С вЂ” ус- ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 413 тойчивый фокус (рис. 9.6а, лекция 9). Области )7 и Е соответствуют случаям, когда особая точка (и3,Г,) представляет собой неустойчивый фокус или неустойчивый узел, окруженный предельным циклом (рис. 9.66), который рождается в результате бифуркации Хопфа при пересечении системой линии 2 на параметрической диаграмме рис.
20.5. Расчеты показывают, что положение кривых 1 и 2 не зависит от значений параметра Е Для представления функции взаимодействия хищника и жертвы в форме Иевлева (20.20) параметрическая диаграмма имеет сходный характер. Рассмотрим теперь распределенную систему (20.21).
Для определенности выбраны граничные условия непроницаемости границ (нулевых потоков на границах). Пусть в начальный момент времени виды распределены по ареалу гомогенно и их значения близки к стационарному нетривиальному значению (й„Г,) в области значений параметров, соответствующей неустойчивой особой точке. Апрактором локальной системы при этих значениях параметров является предельный цикл. Таким образом, гомогенное решение представляет собой синхронные колебания численностей по всему ареалу.
Зададим линейные возмущения: и(х,г) = и,, Р(х,О) = Р, + (л(х — х,)+ б]. (20.22) Очевидно, что при е > 0 начальное возмущение в разных точках ареала оказывается различным. Численный анализ показывает, что динамика системы существенно зависит от типа возмущений (значений параметров в формуле (20.22)). Так, для значений параметров возмушений б= 0.01, л = ОЛ)004, х, = 0 наблюдаются колебательные изменения переменных в каждой точке (что соответствует фазовому портрету локальной системы) и бегушие по пространству волны (рис. 20.6). При этом, очевидно, амплитуда колебаний переменной в каждой точке разная.
Иная ситуация складывается, если внутри рассматриваемого ареала имеется точка, в которой локальная система оказывается непосредственно в неустойчивой особой точке: г (х~, О) = Р,. Эта точка является источником хаотических изменений численности. На рис. 20.7 показано развитие процесса в пространстве для значений параметров начального возмущения: 6=0, к=0.004, х, =200.
Общая длина системы — 1200. Рисунок 20.7а демонстрирует пространственное распределение жертвы (сплошная линия) и хищника (пунктир) в момент времени г = 500, рисунок 20.76 — при г = 1000, рисунок 20.7в — при г = 2000. Хаотические изменения возникают в окрестности неустойчивой точки хо — — 200, а затем охватывают все пространство. 414 ЛЕКЦИЯ 20 1,2 а) 1,О О,8 88 06 с О,4 од о 0 200 400 600 800 1000 1200 Пространственная явора«нага 1,4 б) 1,2 И 0,8 й 0 ~0,6 Ь ". 0,4 0,2 0 О,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Плотность жертв Рис. 20.6. Динамика системы (20.21) в пространстве и во времени при малом возмущении системы. Параметры начального возмущения: о=001, 6=00004, х =О. а) Пространственное распределение плотности жертвы (сплошная линия) и хищника (пунктир) для момента времени с = 800.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
