Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Р = — ', где Р— коэффициент диффузии 1 у2 протонов (м . с ) вдоль поверхности клетки. Вывод уравнения динамики потенциала Уравнение распределения трансмембранного потенциала запишем исходя из кабельных свойств мембраны клетки с учетом ионных токов через мембрану, как РР' 1 (1+6,)'К,п 1Н,) кг= —, л= а,. = — ' з ~ А, ' К, Е-г ~з гЕ,' Общее изменение концентрации протонов снаружи мембраны клетки зависит не только от попжа через АТФазу, но и от обмена протонов между средой и клеткой. Кроме того, происходит диффузия протонов вдоль мембраны клетки. Поскольку длина клетки водоросли Слога сога(1(ла (4-6 см) во много раз превышает ее диаметр (-1 мм), будем рассматривать диффузию протонов вдоль одной пространственной координаты г.
Общее уравнение для суммарного изменения концентрации протонов снаружи клетки в безразмерных переменных выглядит следующим образом: ЛЕКЦИЯ 21 430 это делалось при написании уравнения для распространения нервного импульса (лекция 14): —, — — (1лгР + Т, ) + С вЂ”, (21.4) ( р д'4о'« «' д(р') где полный ток через мембрану, равен сумме емкостного ~С вЂ” ! «,2К, д',« дг,) и ионного (Т) токов. В нашем случае ионный ток Щ состоит из тока протонов через АТФазу ( Улгл ) и тока утечки (1~), включающего в себя потоки остальных ионов.
Здесь (а — трансмембранный потенциал, Рч — сопротивление цитоплазмы (Ом.м), С вЂ” емкость мембраны (мкФ м ), !лгР— ток через Н -АТФазу (А. м ), равный — е (1 — л) ОО Р К, лтРΠ— о О ол р о + оо(1+ ~о)о( +1) К, К, б — ток утечки, включающий потоки других ионов (А м ), Р— число Фарадея (Кл моль ), р — диаметр клетки (м). Ток утечки записывается как 1, = я(«в — (ао), где я — проводимость пассивных каналов (Ом .
м ); 4оо — потенциал покоя на плазматической мембране. Таким образом, уравнение изменения трансмембранного потенциала «и вдоль клетки водоросли в безразмерных переменных имеет вид 4ор яг, рр'К, 4о,р рг, ГДЕ ««Р= —, К= — ', г= ', «Ко = — ', О, = 2КТ С СИТ 2КТ 2~ЕК,С Окончательно система уравнений изменения трансмембранного потенциала и концентрации протонов снаружи клетки принимает вид дно Ьо ег(1 — л) дол, (21.6) дг 2яй,+ е" (1+и,)'(и+1) + ' дг' ' д««/ -ло ео(1- л) д'у о (ол 1Ро) + Йо г дт 2л)по + е'"(1+ ))о)' (и+1) 'д" ' В качестве условия на границах принимается отсутствие потока Н и градиента потенциала на торцах клетки: — (О, т) = — (1, г) = О, (О, т) = (1, г) = О.
дно дно д«к д«к дг дг ' дг ' дг КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 431 В работах 18, 12, 14] проведено детальное исследование динамических свойств локальной системы (21.6) без диффузии и при наличии диффузионных членов. Идентификация модели по экспериментальным данным позволила сопоставить модельные режимы с нелинейными явлениями, наблюдаемыми в эксперименте. Рассмотрим наиболее интересные результаты. Колебания и локальной системе В экспериментах !3, 4] наблюдали локальные затухающие и незатухающие колебания мембранного потенциала и рН вблизи поверхности клетки №геПа при одинаковых условиях эксперимента !интенсивность освещения 20 Вт м ). Затухающие колебания мембранного потенциала с периодом 2 минуты наблюдались при изменении темповых условий на световые.
Незатухающие колебания с периодом около 15 минут возникали спонтанно на свету. На рис. 23.3 приведен фазовый портрет точечной системы, где при разных начальных условиях могут реализоваться два устойчивых режима — устойчивый фокус и устойчивый предельный цикл, бассейны притяжения которых разделены неустойчивым предельным циклом. В зависимости от начальных значений Ьс и ]!гири одном и том же наборе параметров могут существовать затухающие и незатухающие колебания потенциала и концентрации протонов.
Напомним, что модельные системы такого типа мы рассматривали в лекции 8 при изучении субкритической бифуркации Хопфа. -з в !О !2 !4 !б !в ь Рис. 21.3 Фазовый портрет системы (21.б), демонстрирующий существование устойчивых стационарных режимов: 1 — устойчивый предельный цикл 1иезатухающие колебания), 2 — неустойчивый предельный цикл, 3 — устойчивый фокус (затухающие колебания). Параметры системы: в=0.6, а=0.9, 9=0.001, у=0.0085, 8=0.03, 1и,= — 1.28, Ь, =0.3. ЛЕКЦИЯ 21 432 Структуры рН и потенциала в распределенной системе При исследовании системы (21.6) с учетом диффузии в результате линейного анализа были получены параметры, при которых в системе возникает тьюринговская неустойчивость. Найденные параметры использовали для численного счета.
В качестве начальных условий принимали малые отклонения от стационарных значений. Было показано, что при некотором критическом значении параметра Ь; в системе возникают диссипативные структуры, соответствующие зонам с различным значением рН в реальной системе (рис. 21.4а,б). При уменьшении параметра Ь; (что соответствует увеличению интенсивности света) амплитуда структур растет, что и наблюдается в эксперименте (Н. а) 9,5 х .а 9,0 8,5 8,0 0 !О 20 30 40 50 Расстояние вдаль клетки,мм Рис. 21.4. а) Профиль рН вдоль клетки водоросли СЬага согай2ла, Экспериментальные данные (Н. 6) Профиль рН и потенциала вдоль клетки водоросли Салаге гога(11ло, полученный на модели.
Параметры системы: 2=0.65, и=0.9, 0=0,001, ум0.01, я =0.035, (гам 1.301 Ь =0.67 Р =1.44'1О Рт =36'10 . КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 433 Зависимость процессов от интенсивности света. Явление гистерезиса В большинстве экспериментов процесс образования зон зависит от интенсивности освещения.
В работах [2, 1Ц была исследована зависимость величины структур рН от интенсивности освещения. В области значений интенсивностей от 1 до 100 Вт/м изменение освещенности сказывается в основном на числе щелоч- г ных и кислых зон. но слабо влияет на пезпепады рН между этими зонами. При освещении светом интенсивности -1 Вт/м и ниже характер формирования рН-зон меняется. При одном и том же значении интенсивности света может реализоваться как гомогенное распределение рН, так и зоны рН в зависимости от того, увеличивается интенсивность света в эксперименте или уменьшается. Наблюдения двух устойчивых профилей рН в опытах на отдельных клетках были дополнены объединенными данными, полученными на разных клетках (рис.
21.5). 1,2 1,0 0,3 Х ОД с1 0,4 0,2 0,0 Ю' 10' 10' 1 10 Юв Интенсивность свете, Втlм Рис. 21.5. Гистерезис н распределении рН вблизи клеточной мембраны Отнга сагоИтна. Значения АРН на пнтоплазматической мембране, полученные при освещении светом. интенсивность которого повышалась для каждого последующего эксперимента (светлые кружки) и понижалась (черные квадраты) 121. Экспериментальные результаты, показанные на рис. 21.5„демонстрируют существование двух состояний в распределении рН при одной и той же величине интенсивности света. Переход от гомогенного стационарного состояния (структуры отсутствуют) к состоянию с высокой амплитудой пиков рН происходит при увеличении интенсивности света для каждого последующего эксперимента.
В интервале 1Π— 1 Вт/м амплитуда структур рН постепенно возрастает. Даль- -2 2 нейшее увеличение интенсивности не приводит к возрастанию ЬрН. КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 435 На рис. 21.7 представлены результаты модельного эксперимента, имитирующего реальный эксперимент, результаты которого представлены на рис. 21.5. 1.2 0.8 0.6 0.4 Е а. 02 ш 0 0 3 4 1, Вт!м Рис. 21.7. Изменение максимального перепада РН между кислотными и щелочными зонами при увеличении (сгрелка 1) и уменьшении (стрелка 2) интенсивности света. Результат моделирования [12). Механизм описанного явления гистерезиса в распределении рН может быть связан с инерционными свойствами системы.
Для образования устойчивых рН зон (диссипативных структур) необходимо определенное время. Структуры начинают расти при достижении значения управляющего параметра (интенсивности света) его критической величины. Чем ближе значение параметра к критической величине, тем больше времени требуется для установления структур. Вблизи точки бифуркации время роста структур может на несколько порядков превышать время роста структур при удалении от точки бифуркации. Поскольку интервалы времени, через которые изменялась интенсивность света.
были ограничены (30 мин. в лабораторном эксперименте, 40000 шагов в численном счете), структуры сначала «не успевали» вырасти, а затем «не успевали» исчезнуть. Поэтому при увеличении параметра интенсивности через равные промежутки времени наблюдалось постепенное увеличение амплитуды структур, пока не достигалось их максимальное значение. При уменьшении параметра интенсивности света величина амплитуды начинала уменьшаться лишь при значениях интенсивности света гораздо ниже критического (рис.
21.8). Таким образом, в системе возникает «псевдогистерезис», обусловленный инерционными свойствами системы. Изменение баланса между потоками в ответ на включение и выключение света происходит с запаздыванием вследствие постепенного подстраивания параметров транспортной системы к изменению внешних условий. 436 ЛЕКЦИЯ 21 Схема взаимодействия процессов фотосинтеза и ионных потоков, приводящая к нелинейной динамике ~вД ." з~ ~г] ри~ и а вр 1 лилгиизиг срддм п Ютоююги всюалаамг ююяав %6%6~ ййЫЩ И 111 11 И 1И 1 (И И!И1ИИ ИИ И И1 ивтоилвзмл [в ~ риТ ---Ц А УФ АДФ+41 ~~а.~р Е хаоропляст Рис. 21.8. Схема взаимодействия процессов вблизи мембраны клетки водоросли Салага согаяою. Пунктирными стрелками обозначена регуляция процессов, (б„— мембранный потенциал (масштабы не соблюдены).
О. Свет инициирует процессы фотосинтеза, рН тилакоида понижается. 1. рН хлоропласта повышается. 2. Повышение рН внутри хлоропластов инициирует поток протонов из цнтоплазмы в хлоропласты. 3. Поток протонов из цитоплазмы в хлоропласты приводит к повышению рН цитоплазмы и деполяризации мембранного потенциала.
4. Активация протонных каналов цнтоплазматической мембраны. 5. Увеличение потока протонов через каналы приводит к понижению рН цито- плазмы и деполяризации мембранного потенциала. 6. Увеличение протонного патока через АТФазу. 7. Увеличение потока протонов через АТФазу приводит к понижению рН снаружи клетки и гиперполяризации мембранного потенциала. 8 Увеличение потока через протонные каналы. Цикл повторяется (со стадии 5). Построенная модель позволяет сделать предположения о механизмах взаимодействия протонного переноса через АТФазу и каналы с мембранным потенциалом и оценить их роль в возникновении неоднородного распределения и колебаний трансмембранного потенциала и рН вблизи мембраны клетки водоросли (рис. 21.8).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
