Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 69
Текст из файла (страница 69)
ДТЕЕМННОЙ ДИНВМИЕИ ТРсфИЧВСЕИХ ВЕВИМО. действий и Оптимиеа- ции прОмысла. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 419 Для меньших значений а величина Р в формуле (20.29) становится отрицательной. Для ббльшнх значений а в окрестности состояния (20.28) возникает пространственно однородный периодический режим Сл, соответствующий предельному циклу точечной модели (подобный изображенному на рис.
20.4). Анализ модели (20.26) показывает, каким образом поисковая активность хищника, выражающаяся в ненулевом значении коэффициента таксиса Е„вызывает возникновение пространственно неоднородных структур из первоначально устойчивых однородного периодического режима и периодического режима Сл. При росте /с однородное стационарное состояние теряет свою устойчивость ивето окрестности рождается неоднородный по пространству периодический режим, который усложняется при дальнейшем росте коэффициента таксиса /с, претерпевает каскад удвоений периода и в дальнейшем становится апериодическим.
Вариации средних численностей хищника и жертвы в пространственно неоднородном режиме гораздо меньше, чем в однородном режиме, для довольно широкого диапазона lс Разрешение парадокса биологического контроля Модель трофотаксиса с адвекгивным ускорением (20.26) обладает свойствами, позволяющими разрешить парадокс биологического контроля. Мы уже говорили о том, что при больших значениях параметра а — коэффициента эффективности хищничества — устанавливаются колебания численностей обоих видов с большой амплитудой (рис. 20.7). Численность жертв периодически достигает значений, близких к значениям емкости среды. Именно этот факт является причиной возникновения парадокса биоконтроля, который заключается в том, что традиционные модели популяционной динамики не способны описать одновременно и стационарную (устойчивую по Лагранжу) динамику системы хищник- вредитель, и низкую численность популяции вредителя [1).
Действительно, в известных моделях, являющихся модификациями модели Колмогорова, Розенцвейга — Макартура, Базыкина (см. лекцию 10) взаимодействия хищник- жертва стабилизируются в виде устойчивых автоколебаний за счет роста равновесной и средней численности популяции вредителя. Пространственная модель (20.26) удовлетворяет требованиям, предъявляемым к моделям биологического контроля. В случае высокой прожорливости хищников и в случае отсутствия направленного таксиса (учитываются только случайные перемещения особей — диффузия) в модели существует низкий по численности жертв, но неустойчивый стационарный режим и устойчивый однородный периодический режим Сл с высокой амплитудой.
Для достаточно высоких значений коэффициента таксиса Е колебательный режим Сл становится неустойчивым, и возникает устойчивая неоднородная динамическая структура ль в которой амплитуда колебаний средних по ареалу численностей популяций значительно меньше амплитуды пространственно однородного периодического режима Сл (рис. 20.6). Таким образом, система хищник-жертва стабилизируется на низкой численности популяции жертвы. ЛЕКЦИЯ 20 420 1,52 1,5 (Р) ' 1,48 1,46 1,44 0,01 0,015 0,02 (Ф) 0,01 0,02 0,03 (М 0 100 200 300 400 500 Время, 1 2,5 (1') 2 1,5 Рис.
20.8. Фазовые траектории и локальная динамика режимов модели (20.26). Значения параметров модели; 1.=5, 5=10, т=0.01, д;„=0.01,6 =0.6,5'„=0.001. (а, 6) /с=0.5— неоднородный периодический режим. (в, е) к= 1 — колебания численностей хищника и жертвы сложной формы. (д, в) /с = 1.5 — неоднородный хаотический режим. При к = 0 устойчив пространственно однородный периодический режим [14). На рис. 20.8 изображены фазовые траектории для осредненных по пространству переменных и локальная динамика, соответствующая режимам г(г и Со при различных значениях параметра таксиса lг. С ростом этого параметра колебания в области пространственно неоднородного атграктора г(г теряют регулярность.
Чем выше значения )г, тем более выраженной является неоднородность пространственных решений (степень пятнистости). Дальнейшее увеличение коэффициента таксиса ведет к росту как средних значений численностей обоих видов, так и к росту амплитуды их колебаний. Возникает пространственно-временная хаотическая динамика с непериодическими вспышками численности вредителя. Та- 1,65 (Р) 1,55 1,5 1,45 0,6 к 0,45 о " 0,3 о 6 0,15 Е о 0 100 200 300 400 500 Время, 1 0,6 Й0,45 Ь 0,3 ь 0,15 в в0,6 80,45 „"0,3 о ~0,15 $ 0 0,1 0,2 0,3 0 100 200 300 400 500 Р') Время, 1 ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 421 ким образом, существует оптимальная интенсивность таксиса, обеспечивающая сравнительно стабильную низкую численность вредителя. Учет адвективного ускорения в моделях позволил описать динамику трофического сообщества как непрерывное движение пятен плотности взаимодействующих популяций.
Хищник реагирует на неоднородность распределения жертв, изменяя скорость своего движения в направлении градиента их плотности, происходит агрегация популяции хищника. Достигнув точки максимальной плотности жертв, хищник замедляет свое движение, так как его ускорение меняет направление на противоположное. Агрегация хищников приводит к локальному вымиранию жертв, в то время как в пятнах с низкой плотностью хищников образуются локальные убежища, где происходит рост популяции жертв, и хищник устремляется в направлении вновь образовавшихся скоплений.
Пространственная модель с адвекгивным ускорением в отличие от классических локальных моделей и моделей типа реакция — диффузия описывает ситуацию биологического контроля — снижение численности популяции вредителя до низкого устойчивого уровня. Высокая пространственная активность хищников оказывается фактором, позволяющим хищнику адаптироваться к дефициту жертв. С увеличением значения коэффициента таксиса в модели средние значения численностей и амплитуда их колебаний монотонно возрастают.
Однако чрезмерно высокая активность хищника приводит к установлению хаотической динамики с нерегулярными вспышками численности жертв. Таким образом, слишком активный хищник не способен эффективно регулировать численность. С точки зрения биологического контроля, полученные результаты означают, что существует оптимальный интервал интенсивности направленного движения хищника, а слишком малые и слишком высокие значения коэффициента такснса ослабляют эффективность хищника при подавлении численности жертв. Литература к лекции 20 1.
Ап !6 К. апд Вепппап А. А. ТЬе Ью!о81са( сопгго! рагж1ох. Тгелг)з Есо1. Ечо1. 6(1): 32-41, 1991. 2. Агйб К., Туигуипоч Уи., Могйийз А., ОочоюкЫп Ч., Беп!па 1. 1)иесгед пючешепг ог ргейиогз алд йе ешегйепсе ог" депе(гу-4ерепдапсе ш ргег!агог-ргеу тоде!к ТЬеог. Рорий В1о1. 59: 207 — 221, 2001. 3. СЬочч Р.1. апд Таш %~. С. Репойс апд Ггаче11пй чаче зо1ибопз го Чо11егга- 1 о!ка ег)наполз ичгЬ йггиз!оп. Ви11. Май. Вю)о8у 38(6): 643 — 658, 1976. 4. Н(ег! О., ОгипЬаиш 1)., 1.еч)п Б., 01зоп О. Рюш шйчЫиа)з го а88гейаиоп: ТЬе 1пгегр!ау Ьеичееп ЬеЬачюг апд РЬуз(сз. Х Тйеог.
В1о1. 196: 397-454, 1999. 5. Капеча Р. Ехрепшепга1 алд пзайегпабса1 апа1узез ог ЬегЬ!чоге пючешепи Оиалйгуш8 йе 1пйиепсе оГ р1апг зрасш8 алд циа1йу оп гога81п8 йзсппипабоп. Есо1. Молояг. 52: 261-282, 1982. 6. Капеча Р. алд ОдеП О. Бюаппа оГ ргег)ашгз ехЫЬЬ «ргеугахЫ» 1Т )пйчйиа1 ргедагогз ике агеа-гемпсгег1 зеагсЬ. Ат. гчаг. 130: 233 — 270, 1987. 422 ЛЕКЦИЯ 20 10. Беде! 1.. К апд )ас)гзоп Е 1.. Ейзярабте зппсшге: Ап ехр!апапоп апд ап есо1од! са1 ехашр1е. Х Тйеог. Вю1. 37: 345 — 359, 1972.
11. Бйеггап Е Р., ).еядз М. А., Рою1ег А. С. Есо1од!са1 сЬаоз ш йе па)ге о( шкаяоп. Ргос. Маг!. Асад. Бед ОБА 92: 2524 — 2528, 1995. 12. Тпппд А. М. ТЬе сЬепдса1 Ьаяз о( йе пюгрЬодепеяз. РЫ. Тгалк В. Бос. )оп доп В 237: 37 — 71, 1952. 13. Тшс!Пп Р. Опапбгайте апа1уяз о( пютешепп Меазпппд апг1 пюде1шд рорп1а6оп гейзгпЬпбоп ш ап!ша)з апд р1апгз. Бппдег1апд, МА, Б!папег Аззосгагез, 1998. 14. Туп!унио« г'п., Бепша 1., 1оя С., Агйб К. С1пзгеппд дпе го ассе1егабоп ш йе гезропзе го рорп1абоп дгад!епп А яшр1е зе1богдап!хадоп пюде1. Аоь гЧаг. 164: 722-735, 2004.
сисгемах. В кн.: Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике, с. 135-148. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980. 16. Белотелов Н. В., Саранча Д. А. Линейный анализ устойчивости двухуровне- 19. Тютюнов Ю. В., Сапухина Н. Ю., Моргулис А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
