Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 68
Текст из файла (страница 68)
6) Фазовый портрет системы для точки х = 800. Значения параметров: /с =2.0, яд=0.6, Н =0.4, что соответствует координатам неустойчивой особой точки (йя = 0.171, о, = 0.473) [9). Существует резкая граница между областью с регулярными локальными колебаниями и плавными изменениями численности по пространству и резкими негомогенными хаотическими изменениями численностей. Развитие динамики происходит таким образом, что зта граница движется от точки нестабильности и постепенно «хаос» охватывает весь ареал обитания.
Движение границы достаточно медленное, и весь процесс выглядит как фазовый переход между «регулярной» и «хаотической» фазами динамического поведения. Фазовый портрет локальной системы в точке х= 480 после того, как эта точка «захвачена» хаотической кинетикой, представлен на рис. 20.7г. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 415 Система «хищник — жергаа» 1,2 1,0 Ь 0,8 о Ь 0,6 0,4 а) 1.4 1.2 1,0 о о0 8 6 0.6 0.4 0,2 0,2 0 200 400 600 800 ЮОО 1200 0 200 400 600 800 1000 1200 г) 0,6 ий0,55 о0,45 '1 и Ео, В0,35 сг 03 200 400 600 800 !000 1200 О,!2 0,14 О,!6 О,!8 020 022 024 026 028 030 032 Пространстаеиная координата Средняя плотность жергя в) 14 1,2 1.0 О 0,6 0,4 0,2 00 Рнс.
20.7. Эволюция пространственного распределения видов жертвы — фнтопланктона(сплошная линия) н хищника — зоопланктона (пунктир) для системы (20.21). Значения параметров системы те же, что на рис. 20.4. Параметры возмущения: б=0,6=0А)04,х, =200; а) != 500, б) 1= 1000, в) 1=2000. г — Фазовый портрет системы в точке х = 480 после того, как квазистохастнческое поведение охватило весь ареал [9). Анализ спектра локальных изменений численности подтверждает, что в регулярной зоне локальные элементы имеют колебательную динамику, в хаотической — квазистохастическую.
Четкие критерии для системы как целого в качестве «регулярной» и «хаотической» в настоящее время еще не выработаны. Один из способов — представление на фазовой плоскости средней по пространству численности взаимодействующих видов. В приведенных выше модельных расчетах «хаос» со временем захватывал всю территорию. Однако и обратный процесс перехода к регулярному поведению возможен, если увеличить коэффициенты диффузии, то есть ввести в систему интенсивное перемешивание. Еще один важный вывод; хаотизацня пространственно-временной динамики возможна лишь в случае, когда размер системы больше некоторого предельного, связанного с величиной коэффициента диффузии (подвижности).
Биологическое значение колебаний и хаоса в системах хищник-жертва является предметом дискуссии биологов и экологов по крайней мере последние сто лет. Математические модели дают возможность описать эти процессы при доста- 416 ЛЕКЦИЯ 20 точно простых предположениях и показывают, что внутренние механизмы взаи- модействия видов в зкосистеме способны обеспечить наблюдаемую в природе сложную пространственно-временную динамику. Модели типа реакция-диффузия-адвекция — = Р(Р) — гйг(пР) + БАР.
др д (20.22) Здесь Р(Р) — член, описывающий локальные процессы рождения/гибели, Бар — случайные миграции (диффузия), адвективный член йв(ъР) описывает направленный поток плотности популяции со скоростью ч. Если популяция находится в движущейся среде (воздух, вода), особи естественно двигаются вместе с этой средой. В общем случае скорость не постоянна и определяется как движением среды, так и процессами таксиса — собственного движения особей популяции в направлении положительного стимула или в направлении, противоположном отрицательному стимулу. Как правило, используется предположение о пропорциональности скорости направленного движения градиенту химического стимула.
Это предположение впервые применили Келлер и Сегель в своей модели в частных производных для описания хемотаксиса бактерий [7]. В трофических отношениях стимулом направленного перемещения популяции хищника может быть скопление особей-жертв. Движение популяции хищника в направлении градиента пространственного распределения численности популяции жертвы называется трофотаксисом (ргаутах1а). Большинство моделей предполагает, что жертвы перемешакпся случайным образом, а хищники способны как к случайным перемещениям (диффузия), так и к направленному движению (адвекция).
Соответствующие уравнения принимают вид дм = Г((т', Р) + Бя ЛУ, дг — = С(Ф, Р) — Жг(тР) + Б~ЛР, др дг 20.23 к=(к'()Ф. Выше мы рассмотрели пространственно-временные типы поведения системы, которые можно описать с помощью представления о случайном перемещении особей в пространстве, подобном броуновскому движению частиц — диффузии. Такое представление перенесено из статистической физики. Для реальных живых систем наряду со случайным перемещением свойственно направленное движение, которое может определяться внешними силами (например, воздушными или водными потоками) или воздействием некоторого положительного или отрицательного стимула (таксис). Направленная компонента распространения популяции называется адвеьт1ией.
С учетом зтой компоненты распространение плотности популяции р (х, г), где х — пространственная координата, 1 — время, описывается уравнением ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ 417 Здесь Ф, Р— плотности популяций жертв и хищников соответственно, Р(И, Р), 0(Ф, Р) — функции взаимодействия видов, 4~, 4 — козффициенты диффузии; адвективная скорость т собственного перемещения хищника в каждой точке пространства пропорциональна градиенту плотности популяции жертв.
Такого типа уравнения использованы в работах (6, 13, 17) и других. Исследование автономных моделей типа (20.23) показало, что возникновение неоднородных пространственно-временных режимов в них может быть обусловлено разными причинами. Или наличием в локальных системах периодических режимов, связанных с существенной нелинейностью трофических функций. Или — нелинейной зависимостью потока таксиса от плотности популяции.
В обоих случаях характерное время формирования пространственно неоднородных структур сравнимо с характерным временем процессов рождения/гибели. Между тем, часто агрегирование хищников в местах скопления жертв является поведенческой реакцией, которая происходит на гораздо более быстрых временах, чем процессы воспроизводства и гибели. Описание трофотаксиса адвективным ускорением В работах Ардити и Тютюнова с соавторами [2, 19] при моделировании систем типа реакция — диффузия-таксис использовано предположение о том, что таксис определяется не скоростью, а адвекгивным ускорением. Таким образом, учитывается инерция перемещения, которая игнорируется в моделях таксиса вида (20.21), предполагающих мгновенную адаптацию скорости таксиса к градиенту стимула.
Это означает, что не скорость, а ускорение перемещения плотности хищника определяется градиентом плотности жертвы. Ясна аналогия с механикой: не скорость, а ускорение перемещения тела пропорционально действующей силе. Наблюдения за стайными животными показывают, что изменение скорости их движения зависит от величины градиента стимула. Растительноядные насекомые изменяют свою скорость перемещения (ускоряются) в зависимости от качества и близости кормового пятна. Стайные рыбы меняют направление движения в зависимости от разницы между текущей и предпочитаемой температурой.
Зависимосп, ускорения движения от градиента стимула легла в основу моделей, описывающих поведение отдельных особей (4, 5, 131. Рассмотренные ниже модели предсгавляют собой обобщение индивидуального поведения на популяционный уровень. Пусть адвекгивное ускорение в каждой точке пространства пропорционально градиенту плотности распределения жертв: — =И7М, /с >О.
д. (20.24) дг В популяционных моделях с адвективным ускорением предполагается, что в стае хищников происходит выравнивание величины и направления скоростей отдель- ЛЕКЦИЯ 20 418 ных особей. Этот эффект описывают членом «диффузии скоростей». Уравнение для изменения скорости (адвекгивного ускорения) принимает вид д' (20.25) дг дх "д»" где Д1(х, у) — плотность популяции в точке ха (О, 1.) в момент времени Д р(х, 1) — мгновенная скорость перемещения плотности хищников; к — коэффициент таксиса, характеризующий чувствительность хищника к неоднородности распределения жертвы; Б„— коэффициент диффузии скорости. В работах Тютюнова с соавторами [14, 20) подробно проанализирована модель хищник — жертва с адвективным ускорением, в которой локальные взаимодействия описаны той же классической моделью, что и в системе (2.21).
В безразмерных переменных модель имеет вид ДАР . д')У дг 1+аттФ " дх' ' дР аИР д(Рр) д Р дг 1+ а)тФ дх дх' ' др дФ др — = )1 — + д„—,. д д "д' д)У дР дх„„д „, (20.27) Биологический смысл граничных условий (20.27) — изолированность рассматриваемого трофического сообщества хищник-жертва Модель имеет пространственно однородные решения, соответствующие стационарным состояниям локальной системы (20.26). Их три: нулевое для обоих видов, соответствующее деградации системы, нулевое для хищников и, наконец, соответствующее ненулевым численностям обеих популяций: — — ( т а(1 — ттт) — т 1'т', Р, Р= ( а(1 — тй) а (1 — тЬ) (20.28) Пространственно однородный режим (20.28) устойчив к малым возмущениям, если величина параметра а (коэффициента эффективности поиска жертв) заклю- чена винтервале т 1+ тЬ <а< 1 — т)т )т(1 — т)т) 20.29 Задача решалась для непроницаемых границ обитания — ну- левых потоков на границах: тю ~ юрйв ДИМИРОВИЧ вЂ” ДОЦЕНТ ЮИНОТО феДВРВПЬНСТО университета (Рсстсв- на-дсну1, специапист в сбпжти мспепирсва- нии прсстрвнстеенно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
