r_t2_26 (1122975), страница 4
Текст из файла (страница 4)
â | ÔÏ ÖÅ × ÌÏÇÁÒÉÆÍÉÞÅÓËÉÈ ÒÏ×ËÉ ËÌÅÔÏË ÎÁ ÇÏÒÍÏÎÁÌØÎÙÊ ÏÔ×ÅÔ.ËÏÏÒÄÉÎÁÔÁÈ (ÐÏ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÀ XXVI.3.11)ëÉÎÅÔÉËÁ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÂÅÌËÏ×× ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÏÔÌÉÞÁÅÔÓÑ ÏÔ ÏÂÙÞÎÏÊ ËÉÎÅÔÉËÉ ÒÅÁËÃÉÊ × ÏÂßÅÍÅ. åÓÌÉ ÓÞÉÔÁÔØ, ÞÔÏ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÉÅ Ä×ÕÈ ÞÁÓÔÉà ÏÐÒÅÄÅÌÑÅÔÓÑ ÔÏÌØËÏ ÉÈ ÄÉÆÆÕÚÉÅÊ × ÓÒÅÄÅ,ÔÏ ÓÔÁÃÉÏÎÁÒÎÁÑ ÓËÏÒÏÓÔØ v ÄÉÆÆÕÚÉÏÎÎÏ-ËÏÎÔÒÏÌÉÒÕÅÍÏÊ ÒÅÁËÃÉÉ A + B ! ABÂÕÄÅÔ ÒÁ×ÎÁv = cA =tA + cB =tB ;(XXVI.3.12)x3. ïÓÏÂÅÎÎÏÓÔÉ ×ÎÕÔÒÉÍÅÍÂÒÁÎÎÙÈ ÐÒÏÃÅÓÓÏ× ÒÅÃÅÐÃÉÉ271ÇÄÅ cA É cB | ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÞÁÓÔÉà A É B × ÍÏÌÑÈ ÎÁ ÅÄÉÎÉÃÕ ÏÂßÅÍÁ ÉÌÉ ÅÄÉÎÉÃÕÐÌÏÝÁÄÉ; tA | ÓÒÅÄÎÅÅ ×ÒÅÍÑ ÄÉÆÆÕÚÉÉ, ÚÁ ËÏÔÏÒÏÅ ÞÁÓÔÉÃÁ A ÄÏÓÔÉÇÁÅÔ ÎÅÐÏÄ×ÉÖÎÏÊ ÞÁÓÔÉÃÙ B ; tB | ÔÏ ÖÅ ÄÌÑ ÐÏÄ×ÉÖÎÏÊ ÞÁÓÔÉÃÙ B .÷ÓÅ ÐÒÏÓÔÒÁÎÓÔ×Ï, ÇÄÅ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÒÅÁËÃÉÑ, ÍÏÖÎÏ ÒÁÚÂÉÔØ ÎÁ ÑÞÅÊËÉ ÒÁÄÉÕÓÁ b,× ÃÅÎÔÒÅ ËÏÔÏÒÏÇÏ ÎÁÈÏÄÑÔÓÑ ÌÏ×ÕÛËÁ ÒÁÄÉÕÓÁ a.
þÁÓÔÉÃÙ (ÄÏÐÕÓÔÉÍ, ÔÉÐÁ A)Ó×ÏÂÏÄÎÏ ÄÉÆÆÕÎÄÉÒÕÀÔ × ÑÞÅÊËÉ, ÐÏËÁ ÎÅ ÐÏÐÁÄÕÔ × ÌÏ×ÕÛËÕ ÒÁÄÉÕÓÁ a, ÇÄÅ ÏÎÉ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÕÀÔ Ó ÞÁÓÔÉÃÅÊ ÔÉÐÁ B . òÁÚÍÅÒ ÑÞÅÊËÉ ÒÁÄÉÕÓÁ b ÍÏÖÎÏ ÏÐÒÅÄÅÌÉÔØ,ÉÓÈÏÄÑ ÉÚ ÞÉÓÌÁ ÒÅÁÇÉÒÕÀÝÉÈ ÞÁÓÔÉÃ × ÅÄÉÎÉÃÅ ÏÂßÅÍÁ ÉÌÉ ÅÄÉÎÉÃÅ ÐÌÏÝÁÄÉ: Nc,ÇÄÅ N | ÞÉÓÌÏ á×ÏÇÁÄÒÏ. ôÏÇÄÁ × ÔÒÅÈÍÅÒÎÏÍ ÓÌÕÞÁÅ14NcB = 3pb3c | ×ÅÌÉÞÉÎÁ ÑÞÅÊËÉ Ó ÌÏ×ÕÛËÏÊ × ×ÉÄÅ ÞÁÓÔÉÃÙ B ;14NcA = 3pb3c | ×ÅÌÉÞÉÎÁ ÑÞÅÊËÉ Ó ÌÏ×ÕÛËÏÊ × ×ÉÄÅ ÞÁÓÔÉÃÙ A.ïÔÓÀÄÁ, ÐÏÄÓÔÁ×ÌÑÑ × (XXVI.2.5) ×ÅÌÉÞÉÎÙ b3A É b3B , ÎÁÊÄÅÍ;1= (4pNacB DA);1 ; t(3)(XXVI.3.13)B = (4pNacA DB ) ;Á ÐÏÄÓÔÁ×ÌÑÑ (XXVI.3.13) × (XXVI.3.12), ÐÏÌÕÞÁÅÍv = 4pNa(DA + DB )cA cB :(XXVI.3.14)÷ Ä×ÕÍÅÒÎÏÍ ÓÌÕÞÁÅ, ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÅÎÎÏ, ÉÍÅÅÍ ÒÁÚÍÅÒÙ ÌÏ×ÕÛÅË1122(XXVI.3.15)NcB = pbA;NcA = pbB :òÅÛÁÑ (XXVI.3.15) ÏÔÎÏÓÉÔÅÌØÎÏ b, ÎÁÈÏÄÉÍ ×ÅÌÉÞÉÎÙ t × ×ÙÒÁÖÅÎÉÉ (XXVI.2.4),Á ÚÁÔÅÍ É v × (XXVI.3.12) (Sh. Hardt, 1979):DDABv = 2pN+c c :(XXVI.3.16)ln[(pNcB );1=2 =a] ln[(pNcA );1=2 =a] A B÷ÙÒÁÖÅÎÉÅ (XXVI.3.14) | ÉÚ×ÅÓÔÎÁÑ ÆÏÒÍÕÌÁ óÍÏÌÕÈÏ×ÓËÏÇÏ.
÷ÅÌÉÞÉÎÁ4pNa(DA + DB ), ÓÔÏÑÝÁÑ ÐÅÒÅÄ ÐÒÏÉÚ×ÅÄÅÎÉÅÍ cA cB , ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÑÅÔ ÓÏÂÏÊ ËÏÎÓÔÁÎÔÕÓËÏÒÏÓÔÉ ÒÅÁËÃÉÉ ×ÔÏÒÏÇÏ ÐÏÒÑÄËÁ × ÏÂßÅÍÅ. ïÞÅ×ÉÄÎÏ, ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔØ ÓËÏÒÏÓÔÉÒÅÁËÃÉÉ ÏÔ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊ cA É cB ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÅÔ ÚÄÅÓØ ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔÉ, ÈÁÒÁËÔÅÒÎÏÊÄÌÑ ÒÅÁËÃÉÊ ×ÔÏÒÏÇÏ ÐÏÒÑÄËÁ.B Ä×ÕÍÅÒÎÏÍ ÓÌÕÞÁÅ (XXVI.3.16) ÏËÁÚÙ×ÁÅÔÓÑ, ÞÔÏ ÓËÏÒÏÓÔØ ÒÅÁËÃÉÉ ÂÏÌÅÅÓÌÏÖÎÙÍ ÏÂÒÁÚÏÍ ÚÁ×ÉÓÉÔ ÏÔ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊ ÒÅÁÇÅÎÔÏ×.
ó Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÅÍ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊ cA É cB ÂÕÄÅÔ Õ×ÅÌÉÞÉ×ÁÔØÓÑ ÚÎÁÞÅÎÉÅ ÍÎÏÖÉÔÅÌÑ, ÓÔÏÑÝÅÇÏ ÐÅÒÅÄ cA cB ×(XXVI.3.16), Á Ó ÕÍÅÎØÛÅÎÉÅÍ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊ, ÎÁÏÂÏÒÏÔ, ÓÎÉÖÁÔØÓÑ.óÌÅÄÏ×ÁÔÅÌØÎÏ, × Ä×ÕÍÅÒÎÏÍ ÓÌÕÞÁÅ ÓËÏÒÏÓÔØ ÒÅÁËÃÉÉ ÍÏÖÅÔ ÄÏÐÏÌÎÉÔÅÌØÎÏÒÅÇÕÌÉÒÏ×ÁÔØÓÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÑÍÉ ÒÅÁÇÉÒÕÀÝÉÈ ÞÁÓÔÉÃ.ôÁËÁÑ ÒÅÇÕÌÑÃÉÑ ÏÓÕÝÅÓÔ×ÌÑÅÔÓÑ × ËÌÅÔËÅ in vivo, × ÞÁÓÔÎÏÓÔÉ, ÚÁ ÓÞÅÔ ÕÍÅÎØÛÅÎÉÑ ÉÌÉ Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÑ ÞÉÓÌÁ ÒÅÃÅÐÔÏÒÏ×, ÒÅÁÇÉÒÕÀÝÉÈ Ó ÌÉÇÁÎÄÁÍÉ, ÜÔÏ ÔÁË ÎÁÚÙ×ÁÅÍÁÑ down- É up-ÒÅÇÕÌÑÃÉÑ. ÷ ÒÅÚÕÌØÔÁÔÅ ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÉÚÍÅÎÑÅÔÓÑ ÉÎÔÅÎÓÉ×ÎÏÓÔØ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÊ ÒÅÁËÃÉÉ ÎÁ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÝÉÊ ÇÏÒÍÏÎ, ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÕÀÝÉÊ Ó ÒÅÃÅÐÔÏÒÏÍ ÄÁÎÎÏÇÏ ÔÉÐÁ.(3)tA272çÌÁ×Á XXVI.
âÉÏÆÉÚÉËÁ ÐÒÏÃÅÓÓÏ× ÇÏÒÍÏÎÁÌØÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉx4. ëÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÅ ÏÓÏÂÅÎÎÏÓÔÉ ÓÉÓÔÅÍÙ ÒÅÇÕÌÑÃÉÉ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÍÉÐÏÓÒÅÄÎÉËÁÍÉðÏÓÌÅ ÐÒÅÏÂÒÁÚÏ×ÁÎÉÑ ÓÉÇÎÁÌÁ ÇÏÒÍÏÎÁ × ÐÌÁÚÍÁÔÉÞÅÓËÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÅ | × ÓÌÕÞÁÅ ÒÅÃÅÐÔÏÒÏ×, ÓÏÐÒÑÖÅÎÎÙÈ Ó G-ÂÅÌËÁÍÉ, | × ËÌÅÔËÅ ÉÚÍÅÎÑÀÔÓÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÈ ÐÏÓÒÅÄÎÉËÏ×, ÔÁËÉÈ ËÁË Ãáíæ ÉÌÉ Ca2+ , ËÏÔÏÒÙÅ × Ó×ÏÀ ÏÞÅÒÅÄØ ×ÌÉÑÀÔÎÁ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔØ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÝÉÈ ÐÒÏÔÅÉÎËÉÎÁÚ. ÷ ÒÅÚÕÌØÔÁÔÅ ÜÔÏÊ ÃÅÐÉ ÐÒÏÃÅÓÓÏ×ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ËÁÓËÁÄÎÏÅ ÕÓÉÌÅÎÉÅ ÓÉÇÎÁÌÁ ÏÔ ÇÏÒÍÏÎÁ: ÞÉÓÌÏ ÍÏÌÅËÕÌ ÎÁ ËÁÖÄÏÍ ÜÔÁÐÅ×ÏÚÒÁÓÔÁÅÔ, ÔÁË ÞÔÏ ÏÂÝÅÅ ÞÉÓÌÏ ÍÏÌÅËÕÌ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÈ ÐÏÓÒÅÄÎÉËÏ× ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÐÒÅ×ÙÛÁÅÔ ÞÉÓÌÏ ÍÏÌÅËÕÌ ÇÏÒÍÏÎÁ, Ó×ÑÚÁ×ÛÉÈÓÑ Ó ÒÅÃÅÐÔÏÒÁÍÉ, Á ÞÉÓÌÏ ÍÏÌÅËÕÌÆÅÒÍÅÎÔÏ×, ÆÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÎÙÈ ÐÒÏÔÅÉÎËÉÎÁÚÁÍÉ.
ÎÁ ÐÏÒÑÄËÉ ÐÒÅ×ÏÓÈÏÄÉÔ ÞÉÓÌÏÍÏÌÅËÕÌ ÐÏÓÒÅÄÎÉËÏ×.òÉÓ. XXVI.10.óÈÅÍÁ ÒÅÇÕÌÑÃÉÉ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÊ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÉÏÎÏ×Ca2+ .ææìó | ÆÏÓÆÁÔÉÄÉÌÉÎÏÚÉÔ-ÓÐÅÃÉÆÉÞÅÓËÁÑ ÆÏÓÆÏÌÉÐÁÚÁ C, IP3 |ÉÎÏÚÉÔ-1,4,5-ÔÒÉÆÏÓÆÁÔ, PIP2 |ÆÏÓÆÁÔÉÄÉÌÉÎÏÚÉÔ-1,4-ÂÉÆÏÓÆÁÔ,äç | ÄÉÁÃÉÌÇÌÉÃÅÒÉÎüÔÁ ÓÌÏÖÎÁÑ ÓÉÓÔÅÍÁ ÍÏÖÅÔ ÏÂÌÁÄÁÔØ Ó×ÏÅÏÂÒÁÚÎÙÍ ÄÉÎÁÍÉÞÅÓËÉÍ ÐÏ×ÅÄÅÎÉÅÍ.äÅÊÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏ, ÏËÁÚÁÌÏÓØ, ÞÔÏ ÄÌÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ ÐÏÓÒÅÄÎÉËÁ, |ÉÏÎÏ× Ca2+ , ÈÁÒÁËÔÅÒÎÏ ËÏÌÅÂÁÔÅÌØÎÏÅ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅ × ÏÔ×ÅÔ ÎÁ ÓÉÇÎÁÌÙ ÇÏÒÍÏÎÏ× É ÍÅÄÉÁÔÏÒÏ×.
÷ ËÌÅÔËÅ ÎÁÂÌÀÄÁÀÔÓÑ ÏÓÃÉÌÌÑÃÉÉ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÊ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ Ca2+Ó ÐÅÒÉÏÄÁÍÉ ÏÔ < 1 ÄÏ ÐÏÞÔÉ 30 ÍÉÎ. òÁÓÓÍÏÔÒÉÍ ÏÄÎÕ ÉÚ ÍÏÄÅÌÅÊ ÜÔÏÇÏ Ñ×ÌÅÎÉÑ(çÏÌÄÂÅÔÅÒ). ðÏÄ ×ÌÉÑÎÉÅÍ ÇÏÒÍÏÎÁ É, ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÅÎÎÏ, ÒÅÃÅÐÔÏÒÁ R Ó G-ÂÅÌËÏÍ ÁËÔÉ×ÉÒÕÅÔÓÑ ÆÏÓÆÁÔÉÄÉÌÉÎÏÚÉÔÓÐÅÃÉÆÉÞÅÓËÁÑ ÆÏÓÆÏÌÉÐÁÚÁ C, ËÏÔÏÒÁÑ ÇÉÄÒÏÌÉÚÕÅÔÆÏÓÆÁÔÉÄÉÌÉÎÏÚÉÔ-1,4-ÂÉÓÆÏÓÆÁÔ Ó ÏÂÒÁÚÏ×ÁÎÉÅÍ ÉÎÏÚÉÔ-1,4,5-ÔÒÉÆÏÓÆÁÔÁ IP3 ÉÄÉÁÃÉÌÇÌÉÃÅÒÉÎÁ äç (ÒÉÓ. XXVI.10).
IP3 ×ÏÚÄÅÊÓÔ×ÕÅÔ ÎÁ IP3 -ÚÁ×ÉÓÉÍÙÊ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÊ ÐÕÌ Ca2+ ÞÅÒÅÚ Ó×ÏÉ ÒÅÃÅÐÔÏÒÙ, ÚÁÐÏÌÎÑÅÍÙÅ ÉÍ ÓÏ ÓÔÅÐÅÎØÀ b. óËÏÒÏÓÔØÉÎÄÕÃÉÒÏ×ÁÎÎÏÇÏ ×ÙÈÏÄÁ Ca2+ ÉÚ IP3 -ÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÇÏ ÐÕÌÁ, v1 b, ÐÒÏÐÏÒÃÉÏÎÁÌØÎÁÎÁÓÙÝÅÎÉÀ b peÃÅÐÔÏÒÁ IP3 . ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, IP3 ÒÅÇÕÌÉÒÕÅÔ ×ÙÈÏÄ × ÃÉÔÏÚÏÌØÉÏÎÏ× Ca2+ , ËÏÔÏÒÙÅ × Ó×ÏÀ ÏÞÅÒÅÄØ ÚÁÐÕÓËÁÀÔ ÏÓÃÉÌÌÑÔÏÒÎÙÅ ÃÉËÌÙ ×ÙÂÒÏÓÁx4. ëÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÅ ÏÓÏÂÅÎÎÏÓÔÉ ÓÉÓÔÅÍÙ ÒÅÇÕÌÑÃÉÉ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÍÉ ÐÏÓÒÅÄÎÉËÁÍÉ273Ca2+ ÄÒÕÇÉÍ, ÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÙÍ Ë IP3 , ÐÕÌÏÍ Ca2+ . ÷ ÍÏÄÅÌÉ ÒÁÓÓÍÁÔÒÉ×ÁÀÔÓÑ Ä×ÅÐÅÒÅÍÅÎÎÙÅ: Z | ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÑ Ó×ÏÂÏÄÎÏÇÏ Ca2+ × ÃÉÔÏÚÏÌÅ É Y | ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÑÉÏÎÏ× Ca2+ × IP3 -ÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÍ ÐÕÌÅ, ËÉÎÅÔÉËÁ ÉÚÍÅÎÅÎÉÊ ÜÔÉÈ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊÍÏÖÅÔ ÂÙÔØ ÚÁÐÉÓÁÎÁ ÔÁË:dZ = v + v b ; v + v + k Y ; kZ;0123fdt(XXVI.4.1)dY = v ; v ; k Y;23fdtÇÄÅ v0 É kZ | ÓËÏÒÏÓÔÉ ×ÈÏÄÁ É ×ÙÈÏÄÁ Ca2+ ÉÚ ËÌÅÔËÉ, ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÅÎÎÏ, ÂÅÚ ÇÏÒÍÏÎÁÌØÎÏÊ ÓÔÉÍÕÌÑÃÉÉ; v2 | ÓËÏÒÏÓÔØ áôæ-ÚÁ×ÉÓÉÍÏÊ ÎÁËÁÞËÉ Ca2+ ÉÚ ÃÉÔÏÚÏÌÑ ×IP3 -ÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÙÊ ÐÕÌ; v3 | ÓËÏÒÏÓÔØ ×ÙÈÏÄÁ ÉÚ ÜÔÏÇÏ ÐÕÌÁ × ÃÉÔÏÚÏÌØ; kf Y |ÓËÏÒÏÓÔØ ÐÁÓÓÉ×ÎÏÊ ÕÔÅÞËÉ ÉÚ Y × Z ; kZ | ÓËÏÒÏÓÔØ ×ÙÈÏÄÁ ÃÉÔÏÚÏÌØÎÏÇÏ Ca2+ ÉÚËÌÅÔËÉ.
ðÒÏÃÅÓÓÙ ÎÁËÁÞËÉ Ca2+ × IP3 -ÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÙÊ ÐÕÌ É ×ÙÈÏÄÁ Ca2+ ÉÚ ÎÅÇÏ× ÃÉÔÏÚÏÌØ ÉÍÅÀÔ ËÏÏÐÅÒÁÔÉ×ÎÕÀ ÐÒÉÒÏÄÕ, Á ÃÉÔÏÚÏÌØÎÙÊ Ca2+ ÓÁÍ ÁËÔÉ×ÉÒÕÅÔ(Á×ÔÏËÁÔÁÌÉÚ) ×ÙÈÏÄ Ca2+ ÉÚ IP3 -ÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÇÏ ÐÕÌÁ.ó ÕÞÅÔÏÍ ÜÔÏÇÏ ×ÙÒÁÖÅÎÉÅ ÄÌÑ ÓËÏÒÏÓÔÉ v2 ×ÈÏÄÁ Ca2+ É v3 ×ÙÈÏÄÁ Ca2+ ×ÃÉÔÏÚÏÌØ ÉÚ IP3 -ÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÇÏ ÐÕÌÁ ÐÒÉÍÕÔ ×ÉÄ:nv2 = vM 2 K nZ+ Z n ;2(XXVI.4.2)pmv3 = vM 3 K mY+ Rm K pZ+ Z p :RA÷ ÜÔÉÈ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÑÈ vM 2 É vM 3 ÏÚÎÁÞÁÀÔ ÍÁËÓÉÍÁÌØÎÙÅ ÓËÏÒÏÓÔÉ ÎÁËÁÞËÉ É ÕÔÅÞËÉCa2+ , ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÅÎÎÏ; ÓÁÍÉ ÜÔÉ ÐÒÏÃÅÓÓÙ ÏÐÉÓÁÎÙ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÑÍÉ èÉÌÌÁ, É ËÏÜÆÆÉÃÉÅÎÔÙ ËÏÏÐÅÒÁÒÉ×ÎÏÓÔÉ ÒÁ×ÎÙ n É m; p | ÓÔÅÐÅÎØ ËÏÏÐÅÒÁÔÉ×ÎÏÓÔÉ ÐÒÏÃÅÓÓÁÁËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÎÉÑ, Á K2 , KR É KA | ÐÏÒÏÇÏ×ÙÅ ËÏÎÓÔÁÎÔÙ ÄÎÑ ÎÁËÁÞËÉ, ÕÔÅÞËÉ ÉÁËÔÉ×ÁÃÉÉ. õÒÁ×ÎÅÎÉÑ (XXVI.4.l) É (XXVI.4.2) ÉÍÅÀÔ ÅÄÉÎÓÔ×ÅÎÎÏÅ ÓÔÁÃÉÏÎÁÒÎÏÅÒÅÛÅÎÉÅ, ËÏÔÏÒÏÅ ÏÄÎÁËÏ ÎÅ ×ÓÅÇÄÁ ÕÓÔÏÊÞÉ×Ï. éÚ×ÅÓÔÎÏ (ÓÍ.
ÇÌÁ×Õ II), ÞÔÏ ËÏÇÄÁÎÅÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÏÅ ÓÔÁÃÉÏÎÁÒÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ÓÔÁÎÏ×ÉÔÓÑ ÎÅÕÓÔÏÊÞÉ×ÙÍ, ÍÏÇÕÔ ×ÏÚÎÉËÁÔØÎÅÚÁÔÕÈÁÀÝÉÅ ËÏÌÅÂÁÎÉÑ ÎÁ ÔÒÁÅËÔÏÒÉÉ ÐÒÅÄÅÌØÎÏÇÏ ÃÉËÌÁ. ÷ ÒÁÓÓÍÁÔÒÉ×ÁÅÍÏÊÓÉÓÔÅÍÅ ÏÎÉ ×ÏÚÎÉËÁÀÔ ÐÒÉ 29;1% < b < 77;5%, ÅÓÌÉ ÏÓÔÁÌØÎÙÍ ÐÁÒÁÍÅÔÒÁÍ, v0 , k,kf , v1 , K2 , KR , vM 2 , vM 3 ÐÒÉÄÁÔØ ÆÉÚÉÏÌÏÇÉÞÅÓËÉÅ ÚÎÁÞÅÎÉÑ. ÷ÎÅ ÜÔÏÇÏ ÄÉÁÐÁÚÏÎÁÚÎÁÞÅÎÉÊ ÐÁÒÁÍÅÔÒÏ× ÓÔÁÃÉÏÎÁÒÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ÓÔÁÂÉÌØÎÏ É ËÏÌÅÂÁÎÉÑ ÎÅ ÐÒÏÉÓÈÏÄÑÔ.äÁÌØÎÅÊÛÉÊ ÔÅÏÒÅÔÉÞÅÓËÉÊ ÁÎÁÌÉÚ ÐÏËÁÚÁÌ, ÞÔÏ ÜÆÆÅËÔÉ×ÎÏÓÔØ ÆÏÓÆÏÒÉÃÉÒÏ×ÁÎÉÑÓÕÂÓÔÒÁÔÏ× Ca2+ -ÚÁ×ÉÓÉÍÏÊ ÐÒÏÔÅÉÎËÉÎÁÚÏÊ ÚÁ×ÉÓÉÔ ÏÔ ÏÓÃÉÌÌÑÃÉÊ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉÉÏÎÏ× Ca2+ É ÒÁÓÔÅÔ Ó ÒÏÓÔÏÍ ÉÈ ÞÁÓÔÏÔÙ.îÁ ÒÉÓ.
XXVI.11 ÐÏËÁÚÁÎÙ ËÏÌÅÂÁÎÉÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÃÉÔÏÚÏÌØÎÏÇÏ Ca2+ (Z )ÐÒÉ Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÉ ÐÁÒÁÍÅÔÒÁ b ÄÏ 30%, ÉÎÄÕÃÉÒÏ×ÁÎÎÙÅ Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÅÍ IP3 × ÏÔ×ÅÔ ÎÁ×ÎÅÛÎÉÊ ÓÉÇÎÁÌ (×ÅÒÈÎÑÑ ÞÁÓÔØ, ÓÐÌÏÛÎÁÑ ËÒÉ×ÁÑ). ïÄÎÏ×ÒÅÍÅÎÎÏ ÐÒÏÉÓÈÏÄÑÔ ÐÉÌÏÏÂÒÁÚÎÙÅ ËÏÌÅÂÁÎÉÑ Ca2+ ×Ï ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÍ ÐÕÌÅ Y . ëÏÌÅÂÁÎÉÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ZÃÉÔÏÚÏÌØÎÏÇÏ Ca2+ Ó ÐÅÒÉÏÄÏÍ ÏËÏÌÏ 1 Ó ÎÁ ÒÉÓÕÎËÅ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÔ ÎÁÂÌÀÄÁÅÍÙÍ ×ÎÅËÏÔÏÒÙÈ ÜËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÈ, ÔÁË ÖÅ, ËÁË É Ó ÐÅÒÉÏÄÏÍ 1 ÍÉÎ × ÒÁÚÎÙÈ ÔÉÐÁÈ ËÌÅÔÏË.æÏÒÍÁ ÐÉËÏ× ÎÁ ËÏÌÅÂÁÔÅÌØÎÙÈ ËÒÉ×ÙÈ ÍÏÖÅÔ ÚÁ×ÉÓÅÔØ ÏÔ ÐÒÉÒÏÄÙ ÁÇÏÎÉÓÔÏ×.ôÁË, ÎÁ ËÌÅÔËÁÈ ÐÅÞÅÎÉ ÕÚËÉÅ ÐÉËÉ ÎÁÂÌÀÄÁÀÔÓÑ Ó ÎÏÒÜÐÉÎÁÆÒÉÎÏÍ, Á ÐÒÉÉÓÐÏÌØÚÏ×ÁÎÉÉ ×ÁÚÏÐÒÅÓÓÉÎÁ ÏÎÉ ÎÁÍÎÏÇÏ ÛÉÒÅ.
éÚÍÅÎÅÎÉÅ ÆÏÒÍÙ ÐÉËÏ× Ñ×ÌÑÀÔÓÑ274çÌÁ×Á XXVI. âÉÏÆÉÚÉËÁ ÐÒÏÃÅÓÓÏ× ÇÏÒÍÏÎÁÌØÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉÓÌÅÄÓÔ×ÉÅÍ ÄÏÐÏÌÎÉÔÅÌØÎÏÇÏ ÉÎÇÉÂÉÒÕÀÝÅÇÏ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÁÇÏÎÉÓÔÏ× ÎÁ ÐÒÏÃÅÓÓÙ ÎÁËÁÞËÉ É ÕÔÅÞËÉ Ca2+ . îÁÐÒÉÍÅÒ, ÕÍÅÎØÛÅÎÉÅ ËÏÎÓÔÁÎÔÙ K ÏÔ 10 Ó;1 ÄÏ 6 Ó;1 É, ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÅÎÎÏ, ÓËÏÒÏÓÔÉ kZ ÕÔÅÞËÉ ÃÉÔÏÚÏÌØÎÏÇÏ Ca2+ ÚÁÍÅÄÌÑÅÔ ÓËÏÒÏÓÔØ ÒÅÌÁËÓÁÃÉÉÁÍÐÌÉÔÕÄÙ ËÁÖÄÏÇÏ ÐÉËÁ. üÔÏ ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÕÛÉÒÅÎÉÀ ÐÉËÏ× É Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÀ ÞÁÓÔÏÔÙËÏÌÅÂÁÎÉÊ (ÒÉÓ.
XXVI.11, ÎÉÖÎÑÑ ÞÁÓÔØ) ÉÚ-ÚÁ ÕÍÅÎØÛÅÎÉÑ ×ÒÅÍÅÎÉ, ÎÅÏÂÈÏÄÉÍÏÇÏÄÌÑ ÔÒÉÇÇÅÒÎÏÇÏ ×ËÌÀÞÅÎÉÑ ÏÔÔÏËÁ Ca2+ ÉÚ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ ÐÕÌÁ. íÏÄÅÌØ ÄÁÅÔ×ÏÚÍÏÖÎÏÓÔØ ÎÁÊÔÉ ÚÎÁÞÅÎÉÑ ÐÁÒÁÍÅÔÒÏ×, ËÏÔÏÒÙÅ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÔ ÎÁÂÌÀÄÁÅÍÙÍ ×ÜËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÈ ÒÁÚÌÉÞÎÙÍ ËÏÌÅÂÁÎÉÑÍ. ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ÕÓÌÏ×ÉÅ ×ÏÚÎÉËÎÏ×ÅÎÉÑ ËÏÌÅÂÁÎÉÊ × ÜÔÏÊ ÒÅÇÕÌÑÔÏÒÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÅ ÓÏÓÔÏÉÔ × Á×ÔÏËÁÔÁÌÉÔÉÞÅÓËÏÍ Ca2+ -ÚÁ×ÉÓÉÍÏÍ×ÙÈÏÄÅ Ca2+ ÉÚ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ ÐÕÌÁ Y . ëÏÌÅÂÁÎÉÑ Ñ×ÌÑÀÔÓÑ ÓÌÅÄÓÔ×ÉÅÍ Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÃÉÔÏÚÏÌØÎÏÇÏ Ca2+ , ×ÙÚ×ÁÎÎÏÇÏ × Ó×ÏÀ ÏÞÅÒÅÄØ ÒÏÓÔÏÍ IP3 ÐÒÉÓÔÉÍÕÌÑÃÉÉ ËÌÅÔËÉ ÇÏÒÍÏÎÏÍ.òÉÓ.
XXVI.11.(ÐÏ Goldbeter et al., 1990)÷ÅÒÈÎÑÑ ÞÁÓÔØ: ËÏÌÅÂÁÎÉÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÃÉÔÏÚÏÌØÎÏÇÏ Ca2+ (Z ,ÓÐÌÏÛÎÁÑ ËÒÉ×ÁÑ); ËÏÌÅÂÁÎÉÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ Ca2+ × IP3 | ÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÍ ÐÕÌÅ (Y , ÛÔÒÉÈÏ×ÁÑËÒÉ×ÁÑ).îÉÖÎÑÑ ÞÁÓÔØ: ËÏÌÅÂÁÎÉÑ Z ÐÒÉÍÅÎØÛÅÍ ÚÎÁÞÅÎÉÉ ËÏÎÓÔÁÎÔÙ K(K = 6 Ó;1 ) ×ÙÈÏÄÁ Ca2+ ÉÚ ËÌÅÔËÉ(× ×ÅÒÈÎÅÊ ÞÁÓÔÉ K = 10 Ó;1 ). úÎÁÞÅÎÉÑ ÏÓÔÁÌØÎÙÈ ÐÁÒÁÍÅÔÒÏ× ÔÁËÖÅ ÌÅÖÁÔ × ÆÉÚÉÏÌÏÇÉÞÅÓËÏÍ ÄÉÁÐÁÚÏÎÅ.÷ ÎÁÓÔÏÑÝÅÅ ×ÒÅÍÑ ÏÂÎÁÒÕÖÅÎÙ ËÏÌÅÂÁÎÉÑ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÈ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊ ÒÑÄÁ ×ÅÝÅÓÔ×, ÐÒÉÎÉÍÁÀÝÉÈ ÕÞÁÓÔÉÅ × ÒÅÇÕÌÑÃÉÉ ÍÅÔÁÂÏÌÉÚÍÁ.ïÔÍÅÔÉÍ ËÏÌÅÂÁÎÉÑ ÚÎÁÞÅÎÉÊ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÈ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊ ÉÏÎÏ× ×ÏÄÏÒÏÄÁ,ÔÁËÖÅ ÉÇÒÁÀÝÉÈ ×ÁÖÎÕÀ ÒÅÇÕÌÑÔÏÒÎÕÀ ÒÏÌØ.ðÏ-×ÉÄÉÍÏÍÕ, ÆÉÚÉÏÌÏÇÉÞÅÓËÁÑ ÒÏÌØ ÔÁËÏÇÏ ÒÏÄÁ ËÏÌÅÂÁÎÉÊ ÓÏÓÔÏÉÔ × ×ÏÚÍÏÖÎÏÓÔÉ ÄÏÐÏÌÎÉÔÅÌØÎÏÇÏ ËÏÄÉÒÏ×ÁÎÉÑ ÐÅÒÅÄÁÀÝÅÊÓÑ × ËÌÅÔËÅ ÉÎÆÏÒÍÁÃÉÉ ÎÅ ÔÏÌØËÏÐÏ ÓÔÁÃÉÏÎÁÒÎÏÍÕ ÕÒÏ×ÎÀ, ÎÏ É ÐÏ ÞÁÓÔÏÔÅ É ÆÏÒÍÅ ËÏÌÅÂÁÎÉÊ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÈËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊ ÓÉÇÎÁÌØÎÙÈ ×ÅÝÅÓÔ×, ÉÇÒÁÀÝÉÈ ËÌÀÞÅ×ÕÀ ÒÏÌØ × ÒÅÇÕÌÑÔÏÒÎÙÈ ÓÉÓÔÅÍÁÈ ËÌÅÔËÉ..
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
