obshaya_tsitologia (1120994), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Для такого сокращения к каждой единице сокращения, к каждомусаркомеру миофибрилл, должно быть доставлено большое количество АТФ. На328продольных ультратонких срезах скелетных мышц в электронном микроскопевиднымногочисленныеокруглыемелкиесечениямитохондрий,располагающихся в соседстве с саркомерами (рис. 217). Если же исследоватьпоперечные срезы мышечных волокон на уровне z-дисков, то видно, чтомышечные митохондрии представляют собой не мелкие шарики или палочки, акак бы паукообразные структуры, отростки которых могут ветвиться ипростираться на большие расстояния, иногда через весь поперечник мышечноговолокна. При этом разветвления митохондрий окружают каждую миофибриллув мышечном волокне, снабжая их АТФ, необходимого для мышечногосокращения.
Следовательно, в плоскости z-диска митохондрии представленытипичным митохондриальным ретикулумом – единой митохондриальнойсистемой. Такой пласт или этаж митохондриального ретикулума повторяетсядважды на каждый саркомер, а все мышечное волокно имеет тысячи поперечнорасположенных “поэтажных” пластов митохондриального ретикулума. Былообнаружено, что между “этажами” вдоль миофибрилл располагаются нитчатыемитохондрии, соединяющие эти митохондриальные пласты.
Тем самымсоздается трехмерная картина митохондриального ретикулума, проходящегочерез весь объем мышечного волокна (рис. 218).Здесьжебылообнаружено,чтокакмеждуответвлениямимитохондриального ретикулума, так и между ним и нитевидными продольнымимитохондриями существуют специальные межмитохондриальные соединенияили контакты (ММК). Они образованы плотно прилегающими наружнымимитохондриальнымимембранамиконтактирующихмитохондрий,межмембранное пространство и мембраны в этой зоне имеют повышеннуюэлектронную плотность (рис. 219).
Было сделано предположение, что через этиспециальные образования может происходить функциональное объединениесоседнихмитохондрийимитохондриальныхретикулумоввединую,кооперативную энергетическую систему. Все миофибриллы в мышечномволокне сокращаются синхронно по всей их длине, следовательно, и329поступление АТФ на любом участке этой сложной машины тоже должнопроисходить синхронно, а это может происходить лишь в том случае, еслиогромное количество разветвленных митохондрий-проводников будет связанодруг с другом клеммами-контактами (ММК).Доказать то, что ММК действительно участвуют в энергетическомобъединении митохондрий друг с другом удалось на другом типе поперечноисчерченнных мышц – на кардиомиоцитах, клетках сердечных мышц.Оказалось, что хондриом клеток сердечной мышцы не образует ветвящихсяструктур, а представлен множеством небольших вытянутых митохондрий,располагающихся без особого порядка между миофибриллами.
Однако былонайдено, что все соседние митохондрии стыкуются друг с другом с помощьюмитохондриальных контактов такого же типа, как в скелетной мышце, только ихчисло очень велико: в среднем на одну митохондрию приходится 2-3 ММК,которые связывают митохондрии в единую цепь, где каждым звеном такой цепи(Streptio mitochondriale) является отдельная митохондрия (рис. 220). Такой типхондриома также может служить целям синхронного сокращения всехсаркомеров в миофибриллах кардиомиоцитов. Для такой кооперативнойкоординациимитохондрийдолжныслужитьмножественныемежмитохондриальные контакты (рис.
221, 222).Для доказательства этой гипотезы были использованы кардиомиоцитыэмбрионов крысы в культуре ткани. Эти клетке имеют гетерогенные по размеруи форме митохондрии, расположенные между миофибриллами (рис. 223). Вэлектронноммикроскопебылообнаружено,чтомеждунекоторымимитохондриями были видны ММК, объединяющие их в небольшие группы кластеры. В дальнейшем были проведены эксперименты, аналогичные тем,которые были сделаны на культуре фибробластов: митохондрии живыхкардиомиоцитов окрашивали этилродамином, а затем одну из митохондрий вгруппе облучали лазерным микропучком. Облучение одиночных митохондрийприводило к быстрому их гашению.
В одних случаях погасала только330облученная митохондрия, в других – теряла люминесценцию вся группамитохондрий (рис. 224). Электронная микроскопия показала, что в последнемслучае митохондрии в кластере были связаны друг с другом с помощью ММК.Следовательно, если одиночные митохондрии теряют этилродамин послелазерногоуколавследствиеэлектрическогопробоямитохондриальноймембраны, то гашение группы митохондрий, связанных ММК, доказывает, чтоММК, как клеммы, объединяют в единую цепь потенциалы одиночныхмитохондрий. По всей вероятности, области ММК проницаемы для протонов,которые могут передаваться с внутренней митохондриальной мембраны одноймитохондрии на внутреннюю мембрану другой, и тем самым объединятьмитохондрии в единую энергетическую систему.Как оказалось, межмитохондриальные контакты (ММК), как обязательнаяструктура сердечных клеток, встречаются не только у крыс.
Они обнаружены вкардиомиоцитах как желудочков, так и предсердий всех позвоночных животных:млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, амфибий и костистых рыб. Более тогоММК были обнаружены (но в меньшем числе) в клетках сердца некоторыхнасекомых и моллюсков. Эти наблюдения говорят о чрезвычайно важнойбиологической роли этих структур, характеризующих митохондрии интенсивнои постоянно работающих клеток сердца.Было обнаружено, что количество ММК в кардиомиоцитах изменяется взависимости от функциональной нагрузки на сердце. Так, если у крыс вызватьэкспериментальное усиление работы сердечной мышцы, например прикомпенсаторной гипертрофии миокарда (частичная перевязка аорты), токоличество ММК увеличивается почти вдвое. Увеличивается число ММК и приповышении физических нагрузок животных.
Наоборот, при ограниченииподвижности животных, находящихся в тесных камерах более 4-х месяцев (какв космическом корабле), при падении нагрузки на сердечную мышцу,происходит резкое сокращение числа ММК.331Те же закономерности наблюдается и у других животных в естественныхусловиях их жизни. Так уменьшается число ММК у зимних спящих летучихмышей, у зимующих сурков. Резко возрастает число ММК в кардиомиоцитахлетающих стрижей, по сравнению с их птенцами до вылета из гнезда.
Из этихнаблюдений можно сделать обобщение: чем выше функциональная нагрузка накардиомиоциты, чем выше потребление энергии, тем большее количество ММКсвязывает отдельные митохондрии в единую кооперативную систему.На рис. 225 представлены варианты организации хондриома в различныхклетках. Хондриом может иметь различную композицию в зависимости отэнергетических потребностей клетки. В простейшем (и чаще встречающемся )случае он может быть представлен множеством разрозненных небольшихмитохондрий, функционирующих независимо друг от друга и снабжающих АТФнебольшие участки цитоплазмы. В другом случае длинные и разветвленныемитохондрии могут энергетически обеспечивать отдаленные друг от другаучастки клетки. Вариантом такой протяженной системы может быть хондриомтипа митохондриального ретикулума, который встречается как у одноклеточных,так и у многоклеточных организмов.
Особенно сложно этот вид хондриомавыражен в скелетных мышцах млекопитающих, где группы гигантскихразветвленных митохондрий связаны друг с другом с помощью ММК. Вообщеже наличие ММК характерно для хондриомов сократимых структур. ОсобеннообильноММКпредставленывклеткахсердечныхмышц,гдеонифункционально связывают множественные отдельные митохондрии в единуюразветвленную цепь.Глава 19. ПластидыПластиды–этомембранныеорганоиды,встречающиесяуфотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшиеводоросли, некоторые одноклеточные организмы).
Подобно митохондриям,пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственнаягеномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки,332идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений найден целый наборразличныхпластид(хлоропласт,лейкопласт,амилопласт,хромопласт),представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды вдругой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетическиепроцессы, является хлоропласт (рис. 226а).ХлоропластКак уже указывалось, строение хлоропласта в принципе напоминаетстроение митохондрии. Обычно это структуры удлиненной формы с шириной 24 мкм и протяженностью 5-10 мкм.
У зеленых водорослей встречаютсягигантскиехлоропласты(хроматофоры),достигающиедлины50мкм.Количество хлоропластов в клетках разных растений не стандартно. Так, узеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно наклеткувысшихрастенийприходитсявсреднем10-30хлоропластов.Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, вгигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000хлоропластов.Хлоропластыпредставляютсобойструктуры,ограниченныедвумямембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя,имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембраннымпространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяетстрому пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелогохлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран.
Это –мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембранытилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоскиеполые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг сдругом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромывнутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей междусобой.333Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранныетилакоиды.
Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска.Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такиетилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами(рис. 227). Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от несколькихштук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтомуграны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран вхлоропластах высших растений может достигать 40-60.
Тилакоиды в гранесближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются;в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщинойоколо 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят иучастки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранамитилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
