obshaya_tsitologia (1120994), страница 64
Текст из файла (страница 64)
232). Узеленых водорослей в состав хроматофора входят пиреноиды, представляющиесобой окруженные мелкими вакуолями зону, вокруг которой происходитотложение крахмала (рис. 233).Форма хлоропластов у зеленых водорослей очень разнообразна – это илидлинные спиральные ленты (Spirogira), сети (Oedogonium), или мелкиеокруглые, похожие на хлоропласты высших растений (рис. 234).Средипрокариотическихорганизмовмногиегруппыобладаютфотосинтетическими аппаратами и имеют в связи с этим особое строение. Дляфотосинтезирующих микроорганизмов (синезеленые водоросли и многие340бактерии) характерно, что их фоточувствительные пигменты локализуются вплазматической мембране или в её выростах, направленных вглубь клетки.В мембранах синезеленых водорослей кроме хлорофилла находятсяпигментыфикобилины.Фотосинтезирующиемембранысинезеленыхводорослей образуют плоские мешки (ламеллы), которые располагаютсяпараллельно друг над другом, иногда образуя стопки или спирали.
Все этимембранные структуры образуются за счет инвагинаций плазматическоймембраны.У фотосинтезирующих бактерий (Chromatium) мембраны образуют мелкиепузырьки, число которых так велико, что они заполняют практически большуючасть цитоплазмы. Можно видеть, как эти пузырьки образуются за счетвпячивания и последующего роста плазматической мембраны. Эти мембранныепузырьки (их также называют хроматофорами) содержат фоточувствительныйпигмент бактериохлорофилл, каратиноиды, компоненты фотосинтетическойсистемы переноса электронов и фотофосфорилирования.
Некоторые пурпурныебактерии содержат систему мембран, образующих правильные стопки,наподобие тилакоидов в гранах хлоропластов (рис. 235).Геном пластидПодобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическуюсистему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. Вматриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы.Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Онапредставлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющимимолекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон.
В одном хлоропласте может бытьмножество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузыприсутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скоростьрепликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клеткахзеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе сгистонами.ВсеэтихарактеристикиДНКхлоропластовблизкик341характеристикам ДНК прокариотических клеток.
Более того, сходство ДНКхлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторныепоследовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы.На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК (информационная,трансферная, рибосомная).
ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую всостав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70Sтипу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны кантибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотическихклеток.Так же как в случае хлоропластовмы вновь сталкиваемся ссуществованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотическогопроисхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счетобъединенияклеток-гетеротрофовспрокариотическимисинезеленымиводорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв.
(А.С. Фоминцин,К.С.Мережковский) вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теорииговорит удивительное сходство в строении хлоропластов и синезеленыхводорослей, сходство с основными их функциональными особенностями, и впервую очередь со способностью к фотосинтетическим процессам.Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленыхводорослей с клетками низших растений и простейших, где они функционируютиснабжаютклетку-хозяинапродуктамифотосинтеза.Оказалось,чтовыделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми клетками ииспользоватьсяимикакэндосимбионты.Умногихбеспозвоночных(коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые онипереваривают,интактныехлоропластыоказываютсявнутриклетокпищеварительных желез.
Так, у некоторых растительноядных моллюсков вклеткахнайденыинтактныехлоропластысфункционирующими342фотосинтетическимисистемами,заактивностьюкоторыхследилиповключению С14О2.Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клетоккультуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергалисьатаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, моглиделиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставалисьинтактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предпринятыпопытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: хлоропластымогли фотосинтезировать, в них шел синтез РНК, они оставались интактными100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались деления. Но затем происходилопадение активности хлоропластов, и они погибали.Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те чертыавтономии,которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны длядлительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения.Впоследнеевремяудалосьполностьюрасшифроватьвсюпоследовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНКхлоропластов высших растений.
Эта ДНК может кодировать до 120 генов, срединих: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, генынекоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и IIфотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепипереноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы(ключевой фермент связывания СО2), 30 молекул тРНК и еще 40 поканеизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластовобнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений кактабак и печеночный мох.Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом.Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно иметаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролемядра.
Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла,343каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многиеэнзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том численекоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируютДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов.
Под контролемядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данныезаставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как оструктурах с ограниченной автономией.Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципесходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней ивнутреннеймембранинтегральныебелки,хлоропластакоторыерасполагаютсяузнаютсигнальныеканалообразующиепоследовательностихлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их вматрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительнымсигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды(тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняямембраны) илилокализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексовцикла Кальвина и др.Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерийи митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов –с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотическогопроисхожденияэтихорганелл.Согласноэтойтеории,возникновениеэукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другимиклетками.
На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерийвключили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии.Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется вобособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофныеэукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношениямежду первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослямипривели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам344осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличияорганических субстратов (рис. 236). В процессе становления такой составнойживой системы часть генетической информации митохондрий и пластид моглаизменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомныхбелков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потомвстраиваетсявпрокариотическихрибосомыхлоропластов,рибосом.Такоеимеющиеперемещениевсесвойствабольшойчастипрокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы,сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра,определяющего в большей степени все главные клеточные функции.Часть VI.
Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелет)В предыдущих главах уже много и часто говорилось о движении: движутсяхромосомы к полюсам клетки во время митоза, перемещаются вакуоликлеточных органелл, движется клеточная поверхность. Кроме того, в клеткахрастенийирастительныхживотныхклеткахнаблюдаютсяилиутокиамебы).цитоплазмыБолеетого,(например,отдельныевклетки(свободноживущие одноклеточные организмы или специфические типы клетокв многоклеточных животных организмах) обладают способностью активноперемещаться,ползать(рис.237).Некоторыеклеткиимеютспециализированные структуры, реснички или жгутики, которые позволяют имили самым перемещаться, или перемещать окружающую их жидкость. Наконец,у многоклеточных животных организмов есть специализированные клетки,мышечная работа которых позволяет производить различные движения органов,отдельных его частей и всего организма. Было найдено, что в основе всех этихмногочисленных двигательных реакций лежат общие молекулярные механизмы.Кроме того, было показано, что наличие каких-либо двигательных аппаратовдолжно сочетаться и структурно связываться с существованием опорных,каркасных или скелетных внутриклеточных образований.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
