obshaya_tsitologia (1120994), страница 65

Файл №1120994 obshaya_tsitologia (Ю.С. Ченцов - Введение в клеточную биологию. Общая цитология (PDF)) 65 страницаobshaya_tsitologia (1120994) страница 652019-05-09СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 65)

Поэтому можноговорить (описывать и изучать) об опорно-двигательной системе клеток.345Само понятие о цитоскелете или скелетных компонентах цитоплазмыразных клеток было высказано Н.К.Кольцовым, выдающимся русскимцитологом еще в начале ХХ века. К сожалению, они были забыты и только уже вконце 50-х годов с помощью электронного микроскопа эта скелетная системабыло переоткрыта.Огромныйвкладвизучениецитоскелетавнесметодиммунофлуоресценции, который помог разобраться в химии и динамике этогочрезвычайноважногокомпонентаклетки.Цитоскелетныекомпонентыпредставлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами илифиламентами (тонкими нитями).Существуют три системы филаментов, различающихся как по химическомусоставу, так и по своей ультраструктуре, так и по функциональным свойствам.Самые тонкие нити – это микрофиламенты; их диаметр составляет около 8 нм исостоят они в основном из белка актина.

Другую группу нитчатых структурсоставляют микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основномиз белка тубулина, и, наконец, промежуточные филаменты с диметром около 10нм (промежуточный по сравнению с 6 нм и 25 нм), образующиеся из разных, нородственных белков (рис. 238, 239).Все эти фибриллярные структуры могут участвовать в качестве составныхчастей в процессе физического перемещения клеточных компонентов или дажецелых клеток, кроме того они же в ряде случаев выполняют сугубо каркаснуюскелетную роль.

Элементы цитоскелета встречаются во всех без исключенияэукариотических клетках; аналоги этих фибриллярных структур встречаются иу прокариот. Степень выраженности их в разных клетках может быть различной.Так, например, клетки эпидермиса кожи особенно богаты промежуточнымифиламентами, мышечные клетки – актиновыми микрофиламентами, особенномногих микротрубочек в пигментных клетках, меланоцитах, в отросткахнервных клеток и т.д.346Общими свойствами элементов цитоскелета является то, что это белковые,неветвящиесяфибриллярныеполимеры,нестабильные,способныекполимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность может приводить кнекоторым вариантам клеточной подвижности, например, к изменению формыклетки.

Некоторые компоненты цитоскелета при участии специальныхдополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложныефибриллярные ансамбли, и играть только каркасную роль. При взаимодействиис другими специальными белками-транслокаторами (или моторными белками)они могут участвовать в разнообразных клеточных движениях.По своим свойствам и функциям элементы цитоскелета можно разделить надве группы: только каркасные фибриллы – промежуточные филаменты, иопорно-двигательные–как,например,актиновыемикрофиламенты,взаимодействующие с моторными белками – миозинами, и тубулиновыемикротрубочки, взаимодействующие с моторными белками динеинами икинезинами.Причем во второй группе фибрилл цитоскелета (микрофиламенты имикротрубочки) могут происходить два принципиально различных способадвижения.

Первый из них основан на способности основного белкамикрофиламентов – актина и основного белка микротрубочек – тубулина кполимеризации и деполимеризации, что может при связи этих белков сплазматической мембраной вызывать ее морфологические изменения в видеобразования выростов (псевдоподий и ламеллоподий) на краю клетки.Псевдоподии и тонкие выросты (филоподии) могут или втягиваться обратно вклетку, или закрепляться на поверхности клетки и затем участвовать вперемещении клетки по субстрату.При другом способе передвижения фибриллы актина (микрофиламенты)или тубулина (микротрубочки) являются направляющими структурами, покоторым перемещаются специальные подвижные белки - моторы. Последние347могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки итем самым участвовать в их перемещении.Глава 20.

Промежуточные филаментыПромежуточные филаменты (ПФ) строятся из фибриллярных мономеров.Поэтому основная конструкция промежуточных филаментов напоминает канат,имеющий толщину около 8-10 нм. Они локализуются главным образом воколоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток ирасполагающихся под плазматической мембраной (рис. 238, 240, 241).Встречаются промежуточные филаменты во всех типах клеток животных, ноособенно обильны в тех, которые подвержены механически воздействиям:клетки эпидермиса, нервные отростки, гладкие и исчерченные мышечныеклетки.

В клетках растений ПФ не обнаружены.В состав промежуточных филаментов входит большая группа изобелков,родственных белков,которую можно разделить на четыре типа. Первый –кератины, кислые и нейтральные, встречающиеся в эпителиальных клетках; ониобразуют гетерополимеры из этих двух подтипов.

Кератины, кроме того, имеютнекоторую гетерогенность, зависящую от тканевого источника. Так, в эпителияхвстречается до 20 форм кератинов, 10 форм других кератинов найдено в волосахи ногтях. Молекулярный вес кератинов колеблется от 40 до 70 тыс.Второй тип белков ПФ включает в себя три вида белков, имеющих сходныймолекулярный вес (45-53 тыс.). Это – виментин, характерный для клетокмезенхимногопроисхождения,входящийвсоставцитоскелетаклетоксоединительной ткани, эндотелия, клеток крови. Десмин – характерен длямышечных клеток, как гладких, так и исчерченных.

Глиальный фибриллярныйбелок входит в состав ПФ некоторых клеток нервной глии – в астроциты инекоторые Шванновские клетки. Периферин – входит в состав периферическихи центральных нейронов.348Третий тип – белки нейрофиламентов (мол. вес от 60 до 130 тыс.)встречается в аксонах нервных клеток.И наконец, четвертый тип – белки ядерной ламины.

Хотя эти последниеимеют ядерную локализацию, они сходны по строению и свойствам со всемибелками промежуточных филаментов.Какужеговорилось,промежуточныефиламенты,построеныизфибриллярных белков наподобие каната. При этом некоторые белки могутобразовывать сополимеры, например виментин с десмином, или виментин сглиальными белками.Все белки промежуточных филаментов обладают сходной аминокислотнойпоследовательностью из 130 остатков в центральной части фибриллярноймолекулы, которая обладает α-спиральным строением. Концевые же участкимолекул имеют разные последовательности аминокислот, разную длину, и неимеют α-спирального строения. Наличие протяженных α-спиральных участковпозволяет двум молекулам образовывать двойную спираль, подобно тому, чтоприводит к образованию палочковидного димера, длиной около 48 нм.

Двадимера, объединяясь бок о бок, образуют короткий протофиламент, тетрамер,толщиной около 3 нм. Такие протофиламенты могут объединяться в болеетолстые и длинные фибриллы и в конечном итоге в промежуточный полныйфиламент, состоящий из 8 продольных протофиламентов (рис. 242).Иначе полимеризуются белки ядерной ламины: они образуют димеры сголовками на одном конце и полимеризуются, образую рыхлую прямоугольнуюрешетку.

Такие слои ламины быстро разрушаются во время митоза прифосфорилировании ламинов.Цитоплазматические промежуточные филаменты относятся к самымстабильным и долгоживущим элементам цитоскелета. Однако in vivoнаблюдается включение инъецированных меченых молекул кератина в составПФ эпителиальных клеток. ПФ устойчивы к действию солей низкой и высокой349концентрации, разрушаются только после воздействия денатурирующихрастворов, таких как мочевина.Такая структура и химическая устойчивость промежуточных филаментов,вероятно, определяет и их физическую устойчивость.

Они служат как быистинноопорнойсистемойвклеткахподвергающихсязначительнымфизическим нагрузкам. В клетках кожного эпидермиса промежуточныефиламенты образуют пучки (тонофиламенты), связанные с десмосомами, исоздают жесткую внутриклеточную сеть (рис. 243). Так, в нервных аксонах,простирающихся на многие десятки сантиметров, ПФ или нейрофиламентысоздают жесткую основу, обеспечивающую гибкость и целостность тонкихцитоплазматических отростков нервных клеток. В поперечно исчерченныхмышечных клеток десминовые филаменты входят в состав z-дисков исвязывают их друг с другом как в составе саркомера, так и в соседнихмиофибриллах, а также с плазматической мембраной.Специфических ингибиторов полимеризации белков промежуточныхфиламентов пока еще не найдено. Поэтому остается неясным сам процесссборки и разборки этих элементов цитоскелета в живой клетке.

Вероятнее всего,что они подобно ламинам деполимеризуются при действии цитоплазматическихкиназ, приводящих к их фосфорилированию. Выделенные промежуточныефиламенты под действием фосфорилаз могут распадаться на мономеры,деполимеризоваться.Топографически в клетке расположение промежуточных филаментовповторяет расположение микротрубочек, они как бы идут бок о бок. Приразрушении микротрубочек колхицином, происходит т.н. колапс промежуточныхфиламентов: они собираются в плотные пучки или кольца вокруг ядра.Восстановление новой сети промежуточных филаментов начинается от зоныклеточного центра.

Это наводит на мысль, что центром их полимеризации илинуклеации могут быть центры, общие с микротрубочками.350Глава 21.МикрофиламентыОбщие свойства микрофиламентов.Микрофиламенты встречаются во всех клетках эукариот. Особенно ониобильны в мышечных волокнах и клетках – высокоспециализированныхклетках, выполняющих функции сокращения мышц.

Характеристики

Тип файла
PDF-файл
Размер
1,71 Mb
Тип материала
Предмет
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6420
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее