obshaya_tsitologia (1120994), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Ламеллы стромы, таким образом,как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полостикамер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранногопространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидовобразуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапахразвития пластид.В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК,рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида,крахмала, в виде крахмальных зерен.Функции хлоропластовХлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетическиепроцессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, квыделению кислорода и синтезу сахаров.Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов,хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям.
При помощихлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света ипревращают ее в химическую. Поглощение света с определенной длиной волны334приводит к изменению в структуре молекулы хлорофилла, она переходит приэтом в возбужденное, активированное состояние. Освобождающаяся энергияактивированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передаетсяопределенным синтетическим процессам, приводящим к синтезу АТФ и квосстановлениюакцептораэлектроновНАДФ(никотинамидадениндинуклеотид) до НАДФ-Н, которые тратятся на реакциисвязывания СО2 и синтез сахаров.Суммарная реакция фотосинтеза может быть выражена следующимобразом:nСО2 + nН2О свет =⇒ (СН2О) n + nО2(I)хлорофиллТаким образом, главный итоговый процесс здесь – связывание двуокисиуглерода с использование воды для образования различных углеводов ивыделение кислорода.
Молекулы кислорода, который выделяется в процессефотосинтеза у растений, образуется за счет гидролиза молекулы воды.Следовательно, процесс фотосинтеза включает в себя процесс гидролиза воды,которая служит одним из источников электронов или атомов водорода.Биохимические исследования показали, что процесс фотосинтеза представляетсобой сложную цепь событий, заключающую в себе две фазы: световую итемновую. Первая, протекающая только на свету, связана с поглощением светахлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Вовторой фазе, которая может идти в темноте, происходит фиксация ивосстановление СО2 , приводящие к синтезу углеводов.В результате световой фазы происходит фотофосфорилирование, синтезАТФ из АДФ и фосфата с использованием цепи переноса электронов, а такжевосстановление кофермента НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) вНАДФ-Н, происходящего при гидролизе и ионизации воды.
В этой фазефотосинтеза энергия солнечного света возбуждает электроны в молекулах335хлорофилла, которые расположены в мембранах тилакоидов. Эти возбужденныеэлектроны переносятся по компонентам окислительной цепи в тилакоидноймембране, подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепив мембране митохондрий. Энергия, освобождающаяся при таком переносеэлектронов, используется для перекачивания протонов через тилакоиднуюмембранувнутрьтилакоидов,чтоприводитквозрастаниюразностипотенциалов между стромой и пространством внутри тилакоида.
Также как и вмембранах крист митохондрий в мембранах тилакоидов встроены молекулярныекомплексы АТФ-синтетазы, которые начинают затем транспортировать протоныобратновматриксхлоропласта,илистрому,ипараллельноэтомуфосфорилировать АДФ, т.е. синтезировать АТФ (рис. 228, 229).Таким образом, в результате световой фазы происходит синтез АТФ ивосстановление НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО2, всинтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.В темновой (независящей от потока фотонов) стадии фотосинтеза за счетвосстановленного НАДФ и энергии АТФ происходит связывание атмосферногоСО2, что приводит к образованию углеводов.
Этот процесс фиксации СО2 иобразования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большоечисло ферментов (цикл Кальвина). Биохимическими исследованиями былопоказано, что ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся вводорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матриксастромы этих пластид.ПроцессвосстановленияСО2 начинаетсясегоприсоединениякрибулозодифосфату, углеводу, состоящему из 5 атомов углерода с образованиемкороткоживущего С6-соединения, которое сразу распадается на два С3соединения, на две молекулы глицерид-3-фосфата.Именно на этом этапе при карбоксилировании рибулозодифосфата ипроисходит связывание СО2. Дальнейшие реакции превращения глицерид-3фосфата приводят к синтезу различных гексоз и пентоз, к регенерации336рибулозодифосфата и к его новому вовлечению в цикл реакций связывания СО2.В конечном счете в хлоропласте из шести молекул СО2 образуется однамолекула гексозы, для этого процесса требуется 12 молекул НАДФ-Н и 18молекул АТФ, поступающих из световых реакций фотосинтеза.
Образовавшийсяв результате темновой реакции фруктоза-6 –фосфат дает начало сахарам,полисахаридам (крахмал) и галактолипидам. В строме хлоропластов кроме тогоиз части глицерид-3-фосфата образуютсяжирные кислоты, аминокислоты икрахмал. Синтез сахарозы завершается в цитоплазме.В строме хлоропластов происходит восстановление нитритов до аммиака,за счет энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиакслужит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.Онтогенез и функциональные перестройки пластидМногих исследователей занимал вопрос о происхождении пластид и опутях их образования.Еще в конце позапрошлого столетия было найдено, что у нитчатой зеленойводорослиспирогирыделениеклетокпривегетативномразмножениисопровождается делением их хроматофора путем перетяжки.
Подробноисследована судьба хлоропласта у зеленой водоросли хламидомонады (рис.230). Оказалось, что при бесполом, вегетативном размножении сразу вслед заделением ядра наступает перешнуровка гигантского хроматофора на две части,каждая из которых попадает в одну из дочерних клеток, где дорастает доисходной величины. Такое же равное разделение хлоропласта происходит и приформировании зооспор. При образовании зиготы после слияния гамет, каждаяиз которых содержала хлоропласт, после объединения ядер хлоропласты сначаласоединяются тонкой перемычкой, а затем их содержимое сливается в однукрупную пластиду.У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, ноочень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других формпластид (лейкопластов и хромопластов) следует рассматривать как путь337превращения структур-предшественников, пропластид.
Весь же процессразвития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущегов одном направлении) ряда смены форм:Пропластида → лейкопласт → хлоропласт → хромопласт↓амилопласт↑Многимиисследованиямибылустановленнеобратимыйхарактеронтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение иразвитие хлоропластов происходят через изменения пропластид (рис. 231).Пропластиды представляют собой мелкие (0,4-1 мкм) двумембранныепузырьки, не имеющие отличительных черт их внутреннего строения.
Ониотличаются от вакуолей цитоплазмы более плотным содержимым и наличиемдвух отграничивающих мембран, внешнейи внутренней (наподобиепромитохондриям у дрожжевых клеток). Внутренняя мембрана может даватьнебольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всеговстречаются в делящихся тканях растений (клетки меристемы корня, листьев, вточки роста стеблей и др.). По всей вероятности, увеличение их числапроисходит путем деления или почкования, отделения от тела пропластидымелких двумембранных пузырьков.Судьба таких пропластид будет зависеть от условий развития растений.При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты.Сначалаонирастут,приэтомпроисходитобразованиепродольнорасположенных мембранных складок от внутренней мембраны.
Одни из нихпростираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другиеобразуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки иобразуют граны зрелых хлоропластов.Несколькоиначеразвитиепластидпроисходитвтемноте.Уэтиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид,338этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярныеструктуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя вотдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры(проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл,предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластовобразуютсяхлоропласты,происходитсинтезпротохлорофиллновыхмембран,превращаетсяфотосинтетическихвхлорофилл,ферментовикомпонентов цепи переноса электронов.При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстрореорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов,характерная для нормального хлоропласта.Лейкопластыотличаютсяотхлоропластовотсутствиемразвитойламеллярной системы (рис.
226 б). Встречаются они в клетках запасающихтканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить отпропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедныламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием светанормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. Втемноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различныезапасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичногокрахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемоготранзиторногокрахмала,которыйприсутствуетздесьлишьвовремяассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасаниекрахмала.
В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни)накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов,сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в стромепластиды (рис. 226в).Другой формой пластид у высших растений является хромопласт,окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в немкаротиноидов (рис. 226г).
Хромопласты образуются из хлоропластов и339значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процессобесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитиилепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могутнакапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в нихпоявляются тела в форме кристаллов.
Эти процессы сопряжены с постепеннымуменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла икрахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что приразрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которыххорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Такимобразом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид,подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.Фотосинтезирующие структуры низших эукариотических ипрокариотических клетокСтроение пластид у низших фотосинтезирующих растений (зеленые ,бурые и красные водоросли) в общих чертах сходно с хлоропластами клетоквысшихрастений.Ихмембранныесистемытакжесодержатфоточувствительные пигменты. Хлоропласты зеленых и бурых водорослей(иногда их называют хроматофорами) имеют также внешнюю и внутреннююмембраны;последняяобразуетплоскиемешки,располагающиесяпараллельными слоями, граны у этих форм не встречаются (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
