obshaya_tsitologia (1120994), страница 59
Текст из файла (страница 59)
204).Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы, гдевозникает потребность в АТФ, образующейся в митохондриях. Так, в скелетныхмышцах митохондрии находятся вблизи миофибрилл. В сперматозоидахмитохондрии образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика; вероятно, этосвязано с необходимостьюиспользования АТФдля движения хвостасперматозоида. Аналогичным образом у простейших и в других клетках,снабженных ресничками, митохондрии локализуются непосредственно подклеточной мембраной у основания ресничек, для работы которых необходимАТФ.
В аксонах нервных клеток митохондрии располагаются около синапсов,где происходит процесс передачи нервного импульса. В секреторных клетках,которые синтезируют большие количества белков, митохондрии тесно связаны сзонами эргастоплазмы; вероятно, они поставляют АТФ для активацииаминокислот и синтеза белка на рибосомах.Ультраструктура митохондрий.Митохондриинезависимоотихвеличиныилиформыимеютуниверсальное строение, их ультраструктура однообразна.
Митохондрииограничены двумя мембранами (рис. 205). Наружняя митохондриальная313мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Обычно она имеет ровные контуры, необразует впячиваний или складок. На нее приходится около 7% от площади всехклеточных мембран. Ее толщина около 7 нм, она не бывает связана ни с какимидругими мембранами цитоплазмы и замкнута сама на себя, так что представляетсобой мембранный мешок. Наружнюю мембрану от внутренней отделяетмежмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внутренняя мембрана(толщиной около 7 нм) ограничивает собственно внутреннее содержимоемитохондрии, ее матрикс или митоплазму.
Характерной чертой внутреннеймембраны митохондрий является их способность образовывать многочисленныевпячивания внутрь митохондрий. Такие впячивания чаще всего имеют видплоских гребней, или крист (рис. 206, 207а).Общая поверхность внутренней мембраны митохондрии в печеночнойклетке составляет примерно треть поверхности всех клеточных мембран.Митохондрии клеток сердечной мышцы содержат втрое больше крист, чемпеченочные митохондрии.
Это может отражать различия в функциональныхнагрузках митохондрий разных клеток. Расстояние между мембранами в кристесоставляет около 10-20 нм. На срезах связь мембраны крист с внутреннеймембраной прослеживается очень отчетливо, но мест таких мембранныхпереходов немного. Это объясняется тем, что связь между мембранамиосуществляется через узкую шейку или стебелек.Митохондриальные кристы, отходящие от внутренней мембраны ипростирающиеся в сторону матрикса, обычно не полностью перегораживаютполость митохондрии, не нарушают непрерывности заполняющего ее матрикса.Ориентация крист по отношению к длинной оси митохондрии различна дляразных клеток. Так, может быть перпендикулярная ориентация (клетки печени,почек) крист; в некоторых клетках (сердечная мышца) наблюдается продольноерасположение крист.
Часто кристы могут ветвиться или образовыватьпальцевидные отростки, изгибаться и не иметь выраженной ориентации (рис.208). У простейших, одноклеточных водорослей, в некоторых клетках высших314растений и животных выросты внутренней мембраны имеют вид трубок(трубчатые кристы).Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое гомогенное строение, в неминогда выявляются тонкие собранные в клубок нити (около 2-3 нм) и гранулыоколо 15-20нм. Теперь стало известно, что нити матрикса митохондрийпредставляют собой молекулы ДНК в составе митохондриального нуклеоида, амелкие гранулы – митохондриальные рибосомы.
Кроме того, в матриксевстречаются крупные (20-40 нм) плотные гранулы, это – места отложения солеймагния и кальция.Функции митохондрийМитохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результатепроцессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Вклетках процессы окисления и выделения энергии, освобождающиеся врезультате этого процесса, проходят в несколько взаимосвязанных этапов. Приэтом в качестве начальных субстратов используются различные углеводы,жирные кислоты, аминокислоты (рис.).
Первые этапы окисления приводяткроме образования АТФ к появлению промежуточных продуктов, конечноеокисление которых в митохондриях дает возможность клетке использовать этотпроцесс для синтеза основного количества АТФ.Начальные этапы окисления углеводов происходят в гиалоплазме и нетребуют участия кислорода. Поэтому они называются анаэробным окислением,или гликолизом. Главным субстратом окисления при анаэробном полученииэнергии служат гексозы и в первую очередь глюкоза; некоторые бактерииобладают свойством извлекать энергию, окисляяя пентозы, жирные кислоты илиаминокислоты. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной всвязях между атомами С, Н и О, составляет около 680 ккал на 1 моль (т.е.
на 180г глюкозы); эта энергия освобождается при полном окислении глюкозы согласноследующей реакции:С6Н12О6 + 6О2⇒ 6Н2О + 6СО2 + 680 ккал315В живой клетке это огромное количество энергии не освобождаетсяодновременно, как при горении в пламени. Освобождение энергии идет в видеступенчатого процесса, управляемого целым рядом окислительных ферментов,и не связано с переходом энергии химической связи в тепло, как при горении, ас переходом ее в макроэнергетическую связь в молекуле АТФ, котораясинтезируется при использовании освобождающейся энергии из АДФ ифосфата.В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата.
Врезультате гликолиза глюкоза распадается до триоз, при этом тратятся 2молекулы АТФ и синтезируются 4 молекулы АТФ. Так что в конечномрезультате клетка “зарабатывает” всего 2 молекулы АТФ. В энергетическомотношении этот процесс малоэффективен, поэтому из 680 ккал, заключающихсяв связях 1 моля глюкозы, освобождается менее 10% энергии. Несмотря нанизкий энергетический выход, анаэробное окисление, гликолиз, широкоиспользуется в живой природе. Он является основным поставляющим энергиюпроцессом для многих микроорганизмов, некоторых кишечных паразитическиханаэробных простейших, для клеток высших организмов на ранних стадияхэмбрионального развития, для многих опухолевых клеток, для клеток культурытканиидр.Эритроцитымлекопитающих,например,получаютвсюнеобходимую им энергию за счет гликолиза, так как у них нет митохондрий.Образовавшиеся в результате гликолиза триозы, и в первую очередьпировиноградная кислота, вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящееуже в самих митохондриях.
При этом происходит использование энергиирасщепления всех химических связей, что приводит к выделению СО2, кпотреблению кислорода и синтезу большого количества АТФ. Эти процессысвязаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот и с дыхательнойцепью переноса электронов, где происходит фосфорилирование АДФ и синтезклеточного “топлива”, молекул АТФ (рис. 209).316В цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты)образовавшийся в результате гликолиза пируват сначала теряет молекулу СО2 и,окисляясь до ацетата (двууглеродное соединение), соединяется с коферментомА. Затем ацетилкоэнзим А, соединяясь с оксалацетатом (четырехуглеродноесоединение), образует шестиуглеродный цитрат (лимоную кислоту).
Затемпроисходитциклокисленияэтогошестиуглеродногосоединениядочетырехуглеродного оксалацетата, снова связывание с ацетилкоэнзимом А, изатем цикл повторяется. При этом окислении выделяются две молекулы СО2, аэлектроны, освободившиеся при окислении, переносятся на акцепторныемолекулыкоферментов(NAD-никотинамидадениндинуклеотид),которыевовлекают их далее в цепь переноса электронов. Следовательно, в циклетрикарбоновых кислот нет самого синтеза АТФ, а идет окисление молекул,перенос электронов на акцепторы и выделение СО2. Все описанные вышесобытия внутри митохондрий происходят в их матриксе.Выделенныемитохондрииобладаютспособностьюосуществлятьокисление пирувата до СО2 и способны к синтезу АТФ. Если взвесьмитохондрийподвергнутьвоздействиюультразвука,топослеразрывамитохондриальных мембран компоненты матрикса освобождаются и переходятв среду выделения.
После такого разрушения можно осадить мембранымитохондрий и анализировать их функциональные активности.Было обнаружено, что во фракции, свободной от мембран, представляющейсобой компоненты матрикса, обнаруживаются ферменты, участвующие в циклетрикарбоновых кислот. Следовательно, в матриксе локализованы ферментыэтого цикла, которые находятся в свободном, не связанном состоянии смитохондриальными мембранами, за исключением сукцинатдегидрогеназы.Кроме того, в состав матрикса входят ферменты окисления жирных кислот;основной продукт окисления жирных кислот – ацетилкоэнзим Α – тоже вматриксе поступает в цикл трикарбоновых кислот, в котором он подвергаетсядальнейшему окислению до СО2 и Н2О В матриксе митохондрий происходит317также окисление некоторых аминокислот, поступающих в цикл трикарбоновыхкислот.Остальные события, связанные с дальнейшим переносом электронов исинтезом АТФ связаны с внутренней митохондриальной мембраной, с кристамимитохондрий.Освободившиеся в процессе окисления в цикле трикарбоновых кислотэлектроны, акцептированные на коферментах, переносятся затем в дыхательнуюцепь (цепь переноса электронов), где они соединяются с молекулярнымкислородом, образуя молекулы воды.ДыхательнаявстроенныхцепьвоСуществуютпредставляетвнутреннюютриглавныхсобойрядбелковыхкомплексов,митохондриальнуюмембрану(рис.ферментныхкомплекса.Первый,210).NADH-дегидрогеназный комплекс принимает электроны от NADH и переносит их вовторой комплекс, комплекс в-С1, который в свою очередь, переносит их нацитохромоксидазный комплекс, а он их передает на кислород, в результате чегообразуется вода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
