obshaya_tsitologia (1120994), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Это связано сресинтезом новых триглицеридов из поступивших в клетку предшественников,с образованием липидов и липопротеидов, которые с помощью вакуолейаппарата Гольджи выводятся из клеток и попадают в лимфатическое русло.Мелкие капли липидов иногда в комплексе с белками можно наблюдать и вклетках печени, причем эти капли встречаются в полостях гладкого ЭР околозоны аппарата Гольджи. Если крысам давать вещества, приводящие кобразованию отложений больших капель жира (жировая дистрофия), то первыемелкие липидные капельки появляются в гладком ЭР, но иногда и в полостяхгранулярного ЭР.Гладкий ЭР особенно в большом объеме встречается в клетках,секретирующихстероиды,втаких,какклеткикорковоговеществанадпочечника.
Основные ферменты синтеза стероидов были обнаружены вофракциях микросом, образовавшихся при разрушении гладкого ЭР из этихклеток. Гладким ретикулумом богаты интерстициальные клетки семенников,участвующие в синтезе стероидных гормонов, а также клетки сальных желез всамом начале накопления жира.Тесная топографическая связь гладкого ЭР с отложениями гликогена(запасного внутриклеточного полисахарида животных и грибов) в гиалоплазмеразличных клеток показывает на значение этой связи с метаболизмом углеводов.В клетках печени, в мышечных волокнах гликоген откладывается в зонах,свободных от гранулярных цистерн ЭР, но богатых пузырьками и канальцамигладкого ЭР.
Такие зоны гладкого ЭР могут увеличиваться в размере как приисчезновении гликогена (например, при голодании), так и при увеличении егоотложений (рис. 192,193).ВпеченичастоувеличениезонгладкогоЭРсвязаносрядомпатологических процессов в клетках. Так, при барбитуратных отравлениях, при302действии различных канцерогенов или ядовитых веществ, при действиибольшихдозгормональныхпрепаратовклеткипеченитеряютсвоюхарактерную для них базофилию цитоплазмы, в них падает содержание РНК ипоявляются в цитоплазме оксифильные зоны. В электронном микроскопе этизоны представлены скоплениями гладкого ЭР, это явление связано с тем, что вэтих местах происходят процессы деградации различных вредных веществ,процессы метаболической дезактивации, которые осуществляются целым рядомокислительных ферментов, из которых наиболее известен белок, называемыйцитохром Р450.
Этот белок участвует в присоединении гидроксильной группы кразличным, потенциально опасным водонерастворимым углеводородам или клипофильным ядовитым веществам (например, четыреххлористый углерод),попадающим в мембранный бислой. Здесь же другие ферменты добавляют кэтим гидроксильным группам отрицательно заряженные молекулы (сульфат,глюкуроновая кислота), что делает метаболиты или вредные липофильныевещества растворимыми в воде, из-за чего они могут выводиться из организмавместе с мочой.
Разросшийся гладкий ЭР в клетках печени после удалениятоксического вещества уничтожается, вероятно, с помощью лизосом автофагосом.ВпоперечнополосатыхмышцахвакуолииканалыгладкогоЭР(саркоплазматический ретикулум) окружают каждую миофибриллу (рис. 194).Здесь ЭР выполняет специальную функцию депонирования ионов кальция.
Вприсутствии АТФ он может активно поглощать и накапливать ионы кальция, чтоприводит к расслаблении, мышечного волокна. Белки кальциевого насосаявляются интегральными белками мембран саркоплазматического ретикулума.Среди высших растений гладкий ретикулум встречается в клетках тканей,участвующих в синтезе и транспорте терпенов, стероидов, липидов.Вакуоли растительных клеток.Клетки как низших, так и высших растительных организмов содержат вцитоплазме вакуоли, несущие ряд важных физиологических нагрузок (рис. 195).303У молодых клеток может быть несколько мелких вакуолей, которые по мерероста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну илинесколько крупных вакуолей, занимающих до 90% объема всей клетки.Центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной, сходнойпо толщине с плазмалеммой.
Мембрана, ограничивающая центральные вакуоли,носит название тонопласта.Возникают центральные вакуоли из мелкихпузырьков, отщепившихся от аппарата Гольджи. Такие первичные вакуолирастут в объеме, сливаются друг с другом и в конце концов образуют одну илинесколько крупных вакуолей, оттесняющих цитоплазму с ядром и органоидамик периферии клетки. Полость вакуоли заполнена так называемым клеточнымсоком, представляющим собой водный раствор, в который входят различныенеорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли и другиенизкомолекулярные соединения, а также некоторые высокомолекулярныевещества (например, белки).Центральные вакуоли растений выполняют многообразные и важныефункции.
Одной из главных ее функций является поддержание тургорногодавления клеток. Растворенные в соке вакуолей молекулы определяют егоосмотическую концентрацию. Соответствующая молекулярная концентрациясока вакуолей и полупроницаемые свойства как ее мембраны, тонопласта, так иплазмалеммы способствуют тому, что вакуоль функционирует в качествеосмометра и придает клетке необходимую прочность и тургисцентность(напряженность).Другая функция определяется тем, что вакуоль представляет собойбольшую полость, отделенную от метаболирующей гиалоплазмы мембраной,тонопластом, обладающим свойствами полупроницаемости и через котрыйможет происходить, как и через плазматическую мембрану, активный транспортразличных молекул.
В тонопласте обнаружен АТФ-зависимый Н+-насос,направленный внутрь вакуолей, участвующий в транспорте сахаров. Поэтомувакуоли могут использоваться клетками как накопительные резервуары не304только для отложения запасных веществ, но и для выброса метаболитов, дляэкскреции. Так выводятся, секретируются из клетки все водорастворимыеметаболиты.Нерастворимыевводеорганическиекомпонентымогутпревращаться в растворимые глюкозиды, соединяясь с молекулами сахаров.Перечень экскретируемых в вакуоли метаболитов очень обширен. Эторазличные алкалоиды (например, никотин, кофеин) и полифенолы. В вакуоляхпроисходит отложение многих глюкозидов, к которым относятся различныепигменты, например антоцианы.Из неорганических веществ в вакуолярном соке накапливаются фосфатыкалия, натрия, кальция, могут накапливаться соли органических кислот(оксалаты, цитраты и др.).
Это придает вакуолярному соку отчетливую кислуюреакцию (рН от 2 до 5).Таким образом, можно считать, что тонопласт участвует в процессахэкскреции.Другой обширный ряд функций вакуолей связан с накоплением запасныхвеществ, таких, как сахара и белки. Сахара в вакуолях содержатся в видерастворов, встречаются и резервные полисахариды типа инулина.
В вакуоляхпроисходит запасание белков, что характерно для семян. Поступление белков ввакуоли, вероятнее всего, связано со способностью вакуолей ЭР и АГ сливатьсяс тонопластом. Запасание белков семян злаковых происходит в так называемыхалейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами,после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в твердые алейроновые зерна.При прорастании семян эти зерна обводняются и снова превращаются ввакуоли. В таких новообразованных вакуолях выявляется активность некоторыхферментов, кислой фосфатазы, α-амилазы, глюкозидазы, протеиназы и РНКазы.Следовательно, алейроновые вакуоли отчасти напоминают лизосомы, гдепроисходит переваривание запасных белков при прорастании семян.Гидролитические ферменты были обнаружены не только в алейроновыхвакуолях, но и в мелких и крупных центральных вакуолях.
Наблюдалась305неоднократно инвагинация, впячивание тонопласта внутрь вакуолей, при этомчасть “втянутого” материала оказывается в полости вакуоли и там деградирует.Возможно, так выполняется аутофагическая функция вакуолей, участвующих вгидролизе дефектных клеточных компонентов. Лизосомными свойствамиобладают вакуоли дрожжей. Было обнаружено, что стенки вакуолей дрожжейтоже могут образовывать впячивания внутрь, затем они отщепляются оттонопласта и растворяются внутри вакуоли.СферосомыЭто мембранные пузырьки, встречающиеся в клетках растений, ониокрашиваются липофильными красителями, имеют высокий коэффициентпреломления и поэтому хорошо видны в световой микроскоп. Сферосомыобразуются из элементов эндоплазматического ретикулума.
На конце цистерныЭР начинает накапливаться осмиофильный материал, затем от этого участкаотшнуровывается и начинает расти мелкий пузырек, достигающий диаметра0,1-0,5 мкм. Это “просферосома”, окруженная одинарной мембраной. Ростсферосом и перестройка их содержимого связаны с накоплением в них масла,так что сферосома постепенно превращается в масляную каплю. Отложениелипидов начинается между осмиофильными слоями мембраны. Кроме жиров всоставе сферосом обнаруживают белки и среди них фермент липазу,расщепляющую липиды.Пероксисомы (микротельца)Это небольшие вакуоли (0,3-1,5 мкм), одетые одинарной мембраной,отграничивающей гранулярный матрикс, в центре которого располагаетсясердцевина, или нуклеоид (ничего не имеющий общего с нуклеоидом бактерийи вобще к ядерным структурам не относящийся).В зоне сердцевины часто, особенно в пероксисомах печеночных клеток,видны кристаллоподобные структуры, состоящие из регулярно упакованныхфибрилл или трубочек.
Изолированные сердцевины пероксисом содержатфермент уратоксидазу (рис. 196, 207б).306Пероксисомы обнаружены у простейших (амебы, тетрахимена), у низшихгрибов (дрожжи), у высших растений в некоторых эмбриональных тканях(эндосперм) и в зеленых частях, способных к фотореспирации, у высшихпозвоночных животных они обнаруживаются главным образом в печени ипочках. В печени крыс на клетку число пероксисом колеблется от 70 до 100.Пероксисомы часто локализуются вблизи мембран ЭР. У зеленых растенийпероксисомы часто находятся в тесном контакте с митохондриями ипластидами.Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек. Во фракцияхпероксисом обнаруживается ферменты, связанные с метаболизмом перекисиводорода.
Это ферменты (оксидазы, уратоксидаза, оксидаза d-аминокислот)окислительного дезаминирования аминокислот, при работе которых образуетсяперекись водорода (Н2О2 ) и каталаза, разрушающая ее. В пероксисомах печеникаталаза составляет до 40 % всех белков и локализована в матриксе. Так какН2О2 являетсятоксическим веществом для клеток, то каталаза пероксисомможет играть важную защитную роль. Пероксисомы цыплят и лягушек кромеуратоксидазы содержат ряд ферментов катаболизма пуринов.У животных и некоторых растений (проростки клещевины) пероксисомыиграют важную роль при превращении жиров в углеводы.
Так, в клеткахэндосперма клевещины в пероксисомах (глиоксисомах) содержатся ферментыглиоксалатного цикла.Пероксисомы не содержат никаких нуклеиновых кислот и все белки, изкоторых они состоят, кодируются ядерными генами, но их относят ксаморепродуцирующимся органеллам. В пероксидах происходит накоплениеспецифических белков, которые синтезируются в цитозоле, и имеют своисигнальные участки. В мембране пероксисом есть рецепторный белок, которыйузнает транспортируемые белки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
