obshaya_tsitologia (1120994), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Белки мембран пероксисом, также как илипиды приходят из цитозоля. Такое накопление содержимого и рост мембраны307приводят к общему росту пероксисомы, которая затем с помощью неизвестногопока механизма делится на две – самореплицируется.Секреция белков и образование мембран у бактерийВ принципе рост плазматической мембраны и её производных у бактерийпроисходит тем же образом, что и образование мембран у эукариотическихклеток.Как известно, синтез белков у бактерий осуществляется на 70s рибосомах,которые также, как и у клеток высших организмов, имеют двоякуюлокализацию.
Большая часть рибосом бактериальных клеток образует полисомыв цитоплазме, около 25% рибосом связано с плазматической мембраной. Такиерибосомы участвуют как в синтезе белков мембраны, так и в синтезеэкскретируемых белков. Многие бактериальные клетки получают питательныевещества за счет деградации полимеров около бактериальной поверхности. Дляэтого бактерии должны выделять гидролизирующие ферменты в окружающуюсреду. Это они делают намного проще, чем эукариотические клетки: часть ихрибосом, локализованных на внутренней (цитоплазматической) поверхностиплазматической мембраны, синтезирует белки, которые, подобно секреторнымбелкам, проходят через мембрану и оказываются вне клетки.
Выделенныегидролазы застревают в компонентах муреиновой бактериальной стенки и тамфункционируют. На других рибосомах, связанных с мембранами, идет синтезбелков для построения самой мембраны, подобно тому, что происходит вгранулярном ЭР эукариотических клеток. Так что в этом отношении бактериюможно уподобить вакуоли гранулярного ЭР, вывернутой наизнанку.На примере бактерий хорошо изучен путь синтеза липидных компонентовмембран. Так, было найдено, что синтез фосфоэтидилэтаноламина происходит спомощью ферментов, являющихся интегральными белками плазматическоймембраны, активные участки которых находятся на цитоплазматической сторонемембраны.
Синтезированные здесь липиды встраиваются во внутреннийлипидный слой. Оказалось, что новосинтезированные липиды довольно быстро308обнаруживаются и во внешнем слое мембраны за счет работы переносчиков –флиппаз.Часть V. Цитоплазма: системы энергообеспечения клетокДля осуществления любых клеточных функций необходимы затратыэнергии. Живые организмы получают её, или используя внешние источники,например за счет энергии Солнца, или же используя энергию переносаэлектронов при окислении различных субстратов.
В обоих случаях клеткамисинтезируются“топливная”молекулыединица,АТФ(аденозинтрифосфат),обладающаянекаявысокоэнергетическимиразменнаяфосфатнымисвязями, при разрушении которых выделяемая энергия может тратиться налюбые клеточные функции: на активный транспорт веществ, на синтетическиепроцессы, на механическую работу и т.д. (рис. 197). В клетках животных синтезАТФосуществляетсяспециальнымиорганеллами,митохондриями,врастительных клетках кроме митохондрий в энергообеспечении огромную рольиграют хлоропласты, один из видов пластид.
Эти два органоида имеют общийсходный план строения, и выполняют сходные энергетические функции.Митохондрии и пластиды – двумембранные органоиды эукариотических клеток.Общим в их строении является то, что они отделены от цитоплазмы(гиалоплазмы) двумя мембранами – внешней и внутренней. Поэтому умитохондрий и пластид различают две полости или пространства: одну междувнешней и внутренней мембранами (межмебранные) и другую, основную(матрикс), ограниченную внутренней мембраной. Другой общей чертой в ихстроении является то, что внутренняя мембрана образует складки, мешки,гребни, глубокие впячивания, направленные внутрь матрикса.
На такихмембранных гребнях и впячиваниях локализуются активные метаболическиецентрыэтихвыполнениеорганеллосновныхфосфорилированиедля–полиферментныефизиологическихмитохондрий,комплексы,определяющиефункций(окислительноефотофосфорилированиедляхлоропластов). В матриксе и тех, и других располагаются элементы309авторепродукции этих клеточных мембранных органелл и локализованыферменты некоторых метаболических процессов.
Система авторепродукциидвумембранных органелл представлена ДНК, РНК и рибосомами, которые могутопределять часть генетических, автономных свойств этих структур.Главными функциональными нагрузками пластид и митохондрий являютсяпроцессы энергетического характера, приводящие к синтезу специфическихмолекул аденозинтрифосфата (АТФ), являющихся донорами энергии для любыхклеточных процессов.В митохондриях, хлоропластах, так же как в бактериях, АТФ синтезируетсяодним и тем же способом: с помощью энергии, отдаваемой электронами припродвиженииихпоэлектроннотранспортнойцепибелковвнутренниймембраны, происходит перенос, “перекачка” протонов с внутренней сторонымембраны на внешнюю.
Вследствие этого возникает электрохимическийпротонный градиент, энергия которого с помощью других белков используетсядля синтеза АТФ.В хлоропластах растений, кроме того, при использовании энергии АТФ,образованнойврезультатефосфорилирования,происходитважнейшийбиологический процесс – связывание СО2 и синтез углеводов.Глава 18. Митохондрии – строение и функцииМитохондрии как органеллы синтеза АТФ характерны, за малымисключением,длявсехэукариотическихклетоккакаутотрофных(фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофных (животные, грибы)организмов.
Их основная функция связана с окислением органическихсоединений и использовании освобождающейся при распаде этих соединенийэнергии в синтезе молекул АТФ. Поэтому митохондрии часто называютэнергетическими станциями клетки.Общая морфологияМитохондрии или хондриосомы (от греч. mitos– нить, chondrion- зернышко,soma- тельце) представляют собой гранулярные или нитевидные органеллы,310присутствующие в цитоплазме простейших, растений и животных (рис. 198).Митохондрии можно наблюдать в живых клетках, так как они обладаютдостаточно высокой плотностью. В живых клетках митохондрии могутдвигаться, перемещаться, сливаться друг с другом. Особенно хорошомитохондрии выявляются на препаратах, окрашенных различными способамипосле осмиевой фиксации, которая хорошо стабилизирует липиды. Наиболеешироко распространен метод окраски по Альтману, который описал этиклеточные органеллы в конце позапрошлого века, называя их “биобластами”.Размеры митохондрий очень непостоянны у разных видов, так же какизменчива их форма (рис.
199). Все же у большинства клеток толщина этихструктур относительно постоянна (около 0,5 мкм), а длина колеблется, достигаяу нитчатых форм до 7-60 мкм. Надо сказать, что изучение величинымитохондрий – не простое дело. В световом микроскопе на окрашенныхпрепаратах не всегда можно проследить за реальными размерами митохондрий(рис. 200, 201а). Изучая митохондрии в электронном микроскопе наультратонких срезах, трудно решить вопрос об истинной длине митохондрий,так как на срез попадает только незначительный объем данной митохондрии.Более того, на срезе одна извитая митохондрия может быть представленанесколькимисечениями(3-5),итолькопространственнаятрехмернаяреконструкция, построенная на изучении серийных срезов, может решитьвопрос, имеем ли мы дело с 3-6 отдельными митохондриями или же с однойизогнутой или разветвленной.
Выделенные митохондрии обычно повреждаютсяи фрагментируются, что также ограничивает использование этого метода длярешения вопроса о величине и числе митохондрий.В последнее время вопрос о величине и числе митохондрий занимаетмногих исследователей в связи с тем, что на ряде объектов показано, чторазмеры и число митохондрий, которые видны на ультратонких срезах, несоответствуют реальности. Так, в клетках дрожжей на срезах выявляется 5-7сечений митохондрий; можно высчитать, что это число соответствует311нескольким десяткам митохондрий. Однако при использовании высоковольтнойэлектронной микроскопии, позволяющей исследовать объекты толщиной донескольких микрон, было обнаружено, что в клетках дрожжей есть всего лишьнесколько (1-3) сильно разветвленных митохондрий (рис.
202). Есть данные, чточисло митохондрий и для других клеток нужно считать завышенным из-засложности структуры разветвленных митохондрий. Более того, появилисьпредставления о том, что в одноклеточных организмах есть всего однамитохондрия, но сильно разветвленная. Так, у трипанозм в клетке присутствуетодна гигантская митохондрия, имеющая сложную разветвленную форму.Гигиантские одиночные митохондрии были описаны для одноклеточныхзеленых водорослей (Polytomella, Engiena, Chlorella) (рис.
203). Длинныеветвящиесямитохондриибылиописанывклеткахкультурытканимлекопитающих, в клетках многих растений как в нормальных, так и ванаэробных условиях. В последнее время стал широко применяться дляизучения свойств митохондрий флуорохром родамин. Этот краситель обладаетспособностью люминисцировать в фиолетовом свете, если он связывается смембранами активных митохондрий. При этом в люминисцентном микроскопевидна единая митохондриальнвя система – митохондриальный ретикулум (рис.200, 201а).Обычные же подсчеты показывают, что на печеночную клетку приходитсяоколо 200 митохондрий. Это составляет более 20% от общего объемацитоплазмы и около 30-35% от общего количества белка в клетке.
Площадьповерхности всех митохондрий печеночной клетки в 4-5 раз большеповерхности ее плазматической мембраны. Больше всего митохондрий вооцитах (около 300000) и у гигантской амебы Chaos chaos (до 500000).В клетках зеленых растений число митохондрий меньше, чем в клеткахживотных, так как часть их функций могут выполнять хлоропласты.В спермиях часто присутствуют гигантские митохондрии, спиральнозакрученные вокруг осевой части жгутика. Отсутствуют митохондрии у312кишечных энтамеб, живущих в условиях анаэробиоза, и у некоторых другихпаразитических простейших.Локализация митохондрии в клетках может быть различной. Часто ихрасположениеобусловлено топографией цитоплазматических структур ивключений.
Так, в дифференцированных клетках растений митохондриибольшей частью расположены в периферических участках цитоплазмы,отодвинутых к плазматической мембране центральной вакуолью. В малодифференцированных клетках меристемы растений митохондрии располагаютсяболее или менее равномерно. В клетках эпителия почечных канальцевмитохондрии ориентированы вдоль продольной оси клетки. Это связано с тем,что они располагаются между глубокими впячиваниями плазматическоймембраны в базальной области клеток (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
