obshaya_tsitologia (1120994), страница 60
Текст из файла (страница 60)
На этом окисление заканчивается.Как и полагается, окисление исходного субстрата привело к выделениюСО2 и воды, но при этом не выделилась тепловая энергия, как при горении, аобразовались молекулы АТФ. Они были синтезированы другой группой белков,не связанных прямо с окислением.
Было найдено, что во внутреннихмитохондриальных мембранах на поверхности мембран, смотрящих в матрикс,располагаются крупные белковые комплексы, ферменты, АТФ-синтетазы. Вэлектронном микроскопе во фракции внутренних митохондриальных частицвиднытакназываемые“грибовидные”тельцасплошьвыстилающиеповерхность мембран, смотрящую в матрикс. Эти тельца имеют как бы ножку иголовку. Диаметром 8-9 нм. Было обнаружено, что эти тельца представляютсобой белковый комплекс, состоящий из 9 субъединиц – АТФ-синтетазу.Следовательно,вовнутреннихмембранахмитохондрийлокализованыферменты как окислительной цепи, так и ферменты синтеза АТФ (рис.
201б).318Дыхательная цепь – это главная система превращения энергии вмитохондриях. Здесь происходит последовательное окисление и восстановлениеэлементов дыхательной цепи, в результате чего высвобождается небольшимипорциями энергия. За счет этой энергии в трех точках цепи из АДФ и фосфатаобразуется АТФ.
Поэтому говорят, что окисление (перенос электронов)сопряжено с фосфорилированием (АДФ + Фн →АТФ, т.е. происходит процессокислительного фосфорилирования.В результате многократной оборачиваемости субстратов в цикле Кребсапроисходитполноеокислениепоступившихпродуктовпервичногогликолитического окисления, и затем в цепи окислительного фосфорилированияпроисходит максимальное использование освободившейся при окисленииэнергии для синтеза АТФ.Было высказано предположение, что выделяющаяся при транспортеэлектронов энергия запасается в виде градиента протонов на мембране. Приэтом на внешней поверхности внутренней мембраны митохондрий возникаетповышеннаяконцентрацияположительнозаряженныхионовводорода.Возникший при этом протонный градиент является движущей силой в синтезеАТФ (рис.
211).Это предположение стало затем теорией,хемиосмотической теориейсопряжения окисления субстратов с синтезом АТФ. Как оказалось, при переносеэлектронов в митохондриальной мембране каждый комплекс дыхательной цепинаправляетсвободнуюэнергиюокислениенаперемещениепротонов(положительных зарядов) через мембрану, из матрикса в межмембранноепространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране:положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, аотрицательные – со стороны матрикса митохондрий. При достиженииопределенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФсинтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс, при этомпревращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из АДФ и319неорганическогофосфата.Такпроисходитсопряжениеокислительныхпроцессов с синтетическим, с фосфорилированием АДФ.
Пока происходитокисление субстратов, пока происходит перекачка протонов через внутреннююмитохондриальную мембрану – идет сопряженный с этим синтез АТФ, т.е.происходит окислительное фосфорилирование.Эти два процесса могут быть разобщены. Можно снять разностьпотенциалов на митохондриальной мембране, или механически ее нарушить,или с помощью химических соединений (например, динитрофенола) сделать вней диффузионные каналы. При этом будет продолжаться перенос электронов,будет продолжаться окисление субстрата, но синтеза АТФ уже происходить небудет.
В этом случае энергия, освобождающаяся при окислении будетпереходить в тепловую энергию.Окислительное фосфорилирование у бактерийУпрокариотическихклеток,способныхкокислительномуфосфорилированию, элементы цикла трикарбоновых кислот локализованыпрямо в цитоплазме, а ферменты дыхательной цепи и фосфорилированиясвязаны с клеточной, плазматической мембраной. Это было вначале показаноцитохимическими методами.
Так, фермент сукцинатдегидрогеназа связан сплазматической мембраной и с ее выпячиваниями, выступающими внутрьцитоплазмы, с так называемыми мезосомами (рис. 212). Надо отметить, чтотакие бактериальные мезосомы могут быть связаны не только с процессамиаэробного дыхания, но и у некоторых видов участвовать в делении клеток, впроцессе распределения ДНК по новым клеткам, в образовании клеточнойстенки и т.д. На плазматической мембране в мезосомах некоторых бактерийлокализуются также факторы сопряжения окисления и синтеза АТФ. Вэлектронном микроскопе во фракциях плазматических мембран бактерийобнаружены сферические частицы, аналогичные тем, которые были найдены вмитохондриях эукариотических клеток.
Таким образом, у бактериальных320клеток, способных к окислительному фосфорилированию, плазматическаямембрана выполняет роль, аналогичную внутренней мембране митохондрийэукариотических клеток.Увеличение числа митохондрийТак же, как и другие органеллы цитоплазмы, митохондрии могутувеличиваться в числе, что особенно заметно при делении клеток или приувеличениифункциональнойнагрузкиклетки,болеетого,происходитпостоянное обновление митохондрий. Так, в печени средняя продолжительностьжизни митохондрий составляет около 10 дней. Поэтому закономерно возникаетвопрос, каким образом происходит это увеличение числа митохондрий, за счеткаких процессов и каких структур образуются новые митохондрии.Основная масса экспериментальных данных говорит о том, что увеличениечисла митохондрий происходит путем роста и деления предшествующихмитохондрий.
Это предположение было впервые высказано Альтманом (1893),описавшим митохондрии под термином “биобласты”. Позднее с помощьюцейтрафернойкиносъемкиудалосьнаблюдатьприжизненноделение,фрагментацию длинных митохондрий на более короткие. Особенно отчетливовиден этот процесс при делении клеток некоторых одноклеточных водорослей инизших грибов, у которых деление митохондрий скоординировано с клеточнымделением.
В электронный микроскоп часто во многих клетках можно видетьделение митохондрий путем образования перетяжки (рис. 213), например вклетках печени (хотя без доказательств динамичности этого процесса такиенаблюдения мало убедительны). Внешне все эти картины очень напоминаютбинарный способ деления бактерий.Реальность увеличения числа митохондрий путем деления были доказаныпри изучении поведения митохондрий в живых клетках культуры ткани. Былообнаружено , что в течение клеточного цикла митохондрии могут вырастать донескольких мкм, а затем фрагментироваться, делиться на более мелкие тельца.321Кроме того, митохондрии могут сливаться друг с другом. Так, в культуреклеток эндотелия сердца головастика ксенопуса наблюдали до 40 случаевслияния и деления митохондрий за 1 час.
В клетках культуры почек эмбрионовнаблюдали рост и ветвление митохондрий в S-периоде клеточного цикла.Однако уже в G2- периоде преобладали в числе мелкие митохондрии,образовавшиеся за счет деления при фрагментации длинных митохондрий.Таким образом, размножение митохондрий идет по принципу: omnismitochondrion e mitochondrion.Интересны наблюдения за судьбой митохондрий в дрожжевых клетках. Ваэробных условиях дрожжевые клетки имеют типичные митохондрии с четковыраженными кристами. При переносе клеток в анаэробные условия (например,при их пересеве или при перемещении в атмосферу азота) типичныемитохондрии в их цитоплазме не обнаруживаются, и вместо них видны мелкиемембранные пузырьки. Оказалось, что в анаэробных условиях дрожжевыеклетки не содержат полную дыхательную цепь (отсутствуют цитохрому b и a).При аэрации культуры наблюдается быстрая индукция биосинтеза дыхательныхферментов, резкое повышение потребления кислорода, а в цитоплазмепоявляютсянормальныемитохондрии.Этинаблюденияпривеликпредставлению о том, что у дрожжей в анаэробных условиях в цитоплазмесуществуют промитохондриальные структуры с редуцированной системойокисления.
Такие промитохондрии при переносе клеток в условия аэробнойсреды начинают перестраиваться, происходит включениев их мембраныэлементов полной цепи окисления и фосфорилирования, что сопровождаетсяизменением их морфологии. Так, из примитивных, неактивных промитохондрийпутем их достройки и роста образуются обычные функционирующиемитохондрии.Вероятно, сходные процессы протекают и при делении митохондрий:происходитувеличениемассымитохондриальныхмембрансовсемиспецифическими компонентами за счет синтеза и включения в них отдельных322белков – ферментов и липидов, нарастание массы белков матрикса, а затемпроисходит деление как бы удвоившейся или многократно увеличившейсяструктуры.Эти представления получают поддержку со стороны фактов, касающихсяорганизации и состава митохондриального матрикса или митоплазмы, в которойобнаружены ДНК, разные типы РНК и рибосомы.Авторепродукция митохондрийИсследования последних лет привели к удивительным открытиям:двумембранные органеллы обладают полной системой авторепродукции.
Этасистема полная в том смысле, что в митохондриях и пластидах открыта ДНК,на которой в них синтезируются информационные, трансферные и рибосомныеРНК и рибосомы, осуществляющие синтез митохондриальных и пластидныхбелков. Однако, как оказалось, эти системы, хотя и автономны, оченьограничены по своим возможностям.ДНК в митохондриях представлена циклическими молекулами, необразующими связь с гистонами, в этом отношении они напоминаютбактериальные хромосомы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
